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1、第29卷第3期2010年8月台湾海峡JOURNALOFOCEANOGRAPHYINTAIWANSTRAITV01.29.No.3Aug.,2010海洋生物固氮作用研究进展张润,陈敏(厦门大学海洋学系,福建厦门361005)摘要:近年来,海洋生物固氮作用研究已成为海洋氮循环研究热点之一,因为它补充了海洋中的结合态氮,影响着海洋氮储库的收支平衡,进而调控海洋的初级生产力,并因此与海洋颗粒有机碳的迁出以及海洋对大气CO:的吸收密切相关.海洋生物回氮作用的研究主要是在近30a开展起来的,现有观点认为全球海洋生物固氮速率为100~200Tg/a.”N,示踪法和乙炔还原法是
2、最重要的生物固氮速率实测方法,而硝酸盐异常指数法、uN同位素收支平衡法、卫星遥测法等则是重要的间接估测方法.束毛藻曾被认为是全球海洋最重要的固氮生物,但近年来也发现了固氮生物在微微(pi.co)级和微(nano)级的分布,表明以往基于束毛藻的固氮速率可能是被低估的.海洋生物固氮作用营养盐限制的研究主要集中在铁和磷这2个元素的作用,但目前尚无定论.在中国边缘海生物固氮作用的研究还很匮乏,少数研究表明除黑潮区外,由柬毛藻所支持的固氮速率并不高.就海洋固氮作用研究的未来发展,指出今后必须在更大时空尺度上开展海洋生物固氮作用研究,以弥补现有实测数据的不足,并获取固氮微生
3、物种类组成的准确信息,在确定海洋生物固氮作用控制因素的同时,追踪新固定氮的流向,进而为海洋氮循环提供准确信息.关键词:海洋化学;海洋固氮作用;固氮生物;营养盐限制;中国边缘海DOI:10.3969/J.ISSN.1000.8160.2010.03.019中图分类号:P734文献标识码:A文章编号:1000.8160(2010)03-0428.06海洋生物固氮作用是指海洋微生物在固氮酶作用下将N:催化还原为NH4的过程,其反应方程式为:N2+8H++8e一+16ATP—垦鹦NH3+H2+16ADP+16Pi氮循环一直是海洋科学经久不衰的热点研究领域,作为海洋氮循环
4、的关键环节之一,固氮作用研究对于深化理解海洋氮循环具有重要意义.海洋生物固氮作用补充了海洋中的结合态氮,影响着海洋氮储库的收支平衡,进而调控海洋的初级生产力,并因此与海洋颗粒有机碳的迁出以及海洋对大气CO,的吸收密切相关.在寡营养盐的低纬度海域,由于表层结合态氮盐的不足,真光层以外输入的氮源对于支持海洋初级生产力至关重要.来自真光层以深水体向上输送的NOr被认为是真光层新N的最主要来源¨].但随着海洋生物固氮作用研究的开展,固氮作用作为新氮来源的重要性已得到公认[2].固氮微生物不仅能够通过固氮作用来支持自身生长,还能通过细胞分泌等过程向当地释放结合态氮以缓解当
5、地的氮限制口].海洋浮游植物吸收大气CO:合成的有机碳从真光层向下输出(生物泵)调控着大气CO:含量,而深层水向上层海洋输送硝酸盐来支持浮游植物的新生产力及输出生产力⋯,但是下层水体在向上输送NO;的同时,也伴随着CO:的输入.与此不同的是,其他外源性新氮的输入(如海洋生物固氮、河流输入、大气沉降等)却能够实现海洋对大气CO:的净埋藏,因而在吸收大气CO:方面发挥着重要作用H].在千年到万年的时间尺度上,大气CO:含量变化可能受控于海洋氮储库的变化”J.海洋氮储库是否处于收支平衡的状态?这是目前海洋氮循环研究的一个谜团.海洋生物同氮作用与反硝化作用(包括氨厌氧氧
6、化作用)分别是海洋氮循环中最重要的源与汇,这两个过程的相互消长最终决定了海洋氮储库的变动状态[6】.Brandes(2002)评估认为,海洋反硝化速率大大超过现有固氮速率估算值,因此当收稿日期:2010-01.10基金项目:国家自然科学基金资助项目(90411016);国家重点基础研究发展计划资助项目(2005CB422305);国际海底区域研究开发“十一五”资助项目(DYXM.115-02-4-06)作者简介:张润(1982一),男,博士研究生;E-mail:zhangrun@gmLI.edu.cII通讯作者:陈敏(1970~),男,教授(博导);E-mail
7、:mchen@gnlu.edu.cn3期张润,陈敏:海洋生物固氮作用研究进展·429·前海洋可能正在快速失去结合态N,这个亏损速率甚至高达近200Tg/a(1Tg:10挖g)‘7f.但是这个结论与某些地质记录证据相悖,如沉积物的同位素组成⋯、冰期.间冰期大气co:含量【81等证据.相反地,Gruber(1997)根据模型计算结果认为,当前海洋氮储库处于一个近似平衡的状态,海洋生物固氮速率可能被大大低估了E9].1海洋生物固氮作用的研究历史相对陆地生态系而言,海洋生态系生物固氮作用的研究要滞后得多,较大规模的实测研究则是在近30a才开展起来.Dugdale(196
8、1)通过15N:示踪培养
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