海洋无脊椎动物酚氧化酶的研究进展.pdf

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1、第42卷第1—2期2012年1月中国海洋大学学报PERI()DICAL0FOCEANUNIVERSITY0FCHINA42(1-2)：093～098Jan．，2012综述海洋无脊椎动物酚氧化酶的研究进展+樊廷俊，荆昭，樊现远‘(中国海洋大学海洋生命学院，山东青岛266003)摘要：海洋无脊椎动物缺乏真正意义上的抗体，没有免疫记忆，只能靠非特异性免疫系统防御和抵抗病原体的感染。酚氧化酶原激活系统是海洋无脊椎动物非特异性免疫系统中至关重要的一员，而酚氧化酶作为该系统末端的一种含铜金属酶，则通过催化黑化反应在海洋无脊椎动物非特异性免疫防御中发挥了关键的作用。本文结合作者已有的研

2、究成果并综合本领域的大量参考文献对酚氧化酶原激活系统和酚氧化酶的免疫学功能、激活机制、生化性质与酶性质以及基因与分子结构等方面的研究进展进行综述。关键词：酚氧化酶；酚氧化酶原激活系统；海洋无脊椎动物中图法分类号：155；QSi4文献标志码：A文章编号：1672一-5174(2012)1—2—093—07随着海洋无脊椎动物养殖业集约化程度的提高，各种疾病的发生日益频繁，造成了巨大的经济损失，已成为限制海水养殖业发展的主要因素之一[1]。为了避免或减少疾病给海水养殖业造成的不利影响，越来越多的学者开始关注并研究海洋无脊椎动物的免疫系统。海洋无脊椎动物具有开放式循环系统，体液中

3、没有T细胞及免疫球蛋白，因而不具备脊椎动物复杂的特异性免疫系统。大部分海洋无脊椎动物的体表具有坚硬的钙质或几丁质外壳作为抵御外界入侵的物理屏障。但海洋中存在的大量病原体仍然可以通过一些途径，例如创伤和摄食等，突破这道物理屏障。在漫长的与病原体的斗争中，海洋无脊椎动物发展了一套不同于脊椎动物的，以血细胞和体液因子为基础的非特异性免疫系统来防御和抵抗外界病原体的侵袭12。3]，其中，酚氧化酶(phenoloxidase，PO)与酚氧化酶原激活系统(prophenoloxidase-activatingsystem，proPO-AS)发挥了至关重要的作用[4]，因而受到了国内外

4、学者的广泛关注。本文结合作者已有的研究成果并综合本领域的大量参考文献对PO和proP@AS的免疫学功能、激活机制、生化性质与酶性质以及基因与分子结构等方面的研究进展进行综述。1酚氧化酶与酚氧化酶原激活系统1．1酚氧化酶与酚氧化酶原激活系统的功能酚氧化酶(P0)是一类含铜的氧化酶，广泛存在于动物、植物和微生物体内。1917年，Bloeh发现L_3，4一二羟苯丙氨酸(L-DOPA)可作为体外人体皮肤黑色素细胞中黑色素形成的底物，此后，学者们均以该底物作为PO研究的特异性底物。由于研究的物种、方法与标准不同，长期以来，不同文献对于PO的命名也不尽相同，如酪氨酸酶(tyrosin

5、ase)、单酚氧化酶(monophe-一noloxidase)和PO，3个名称却对应于同一个酶学编码(E．C．1．14．18．1)，为了消除这种命名的混乱，Sugu-maranE5]于1996年根据信号肽和跨膜域序列的分子结构差异将酪氨酸酶专用于哺乳动物、PO专用于无脊椎动物，因为无脊椎动物PO没有信号肽和跨膜域序列。目前，该命名方法已被学术界普遍接受E6

6、。在脊椎动物中，PO主要参与皮肤色素和其它多酚化合物的形成L73；而在无脊椎动物中，PO不仅参与黑色素形成，还参与角质硬化、伤口愈合[8]以及宿主的非特异性免疫防御反应L争12]；在头足类软体动物中，PO还参与墨汁中黑

7、色素和表皮细胞色素的形成[13

8、。大量研究显示，无脊椎动物的P()在正常情况下是以无活性的前体——酚氧化酶原(prophenoloxi—dase，proPO)的形式存在的L2。3矗钆911

9、，proPO-AS是一种与脊椎动物的补体系统相类似的酶级联反应系统，正常情况下，该系统以非活化状态存在于无脊椎动物血细胞的颗粒中，当病原体入侵时，该系统将被激活并最终导致黑化反应而将病原体清除。病原体表面特有的结构成分如革兰氏阴性菌中的脂多糖(hpopolysac—charide，LPS)、革兰氏阳性菌中的肽聚糖(peptidogly—can)以及真菌中的p1，3一葡聚糖(p-1，3-

10、glucan)等被称为病原相关分子模式(pathogen-associatedmolecular·基金项目：教育部骨干教师资助计划项目(160004)资助收稿开期：2011-t04—19；修订日期：201lq)5—23作者简介：樊廷俊(1964一)，男，博士，教授，博士生导师。主要研究方向：动物细胞工程与细胞分化。E-mail：tjfan@OUC．eduerl中国海洋大学学报patterns，PAMPs)，其可被宿主的模式识别蛋白特异性的结合，模式识别蛋白一旦与这些外来物质结合便可激活酚氧化酶原激活酶原(pro—PPAE)转变