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1、中性理论与生态位——当前的进展与争论张大勇2006、11、16生态位理论梗概竞争排除法则——Gause、Park、Hardin自然界多物种共存——生态位分化？•资源分割：不同物种受不同因子（资源、天敌、直接干扰等）限制•时间生态位：相同限制资源，但物种对环境波动的反应不一致•空间生态位：在开放的群落内，迁入或者侵占优势可以维持弱竞争种的生存HoltR.D.2001.Speciescoexistence.EncyclopediaofBiodiversity,Vol.5.pp.413-426生态位理论的不
2、足与实际情况似乎存在矛盾：•浮游生物悖论：环境条件非常均一的水体内共存着至少数十种浮游植物•热带雨林：太高的物种多样性，无法确定每种植物的生态位对群落结构缺乏预测能力：•群落内物种的相对多度：经常表现为S型•种数-面积曲线：幂指数形式不同群落物种相对多度分布模式(S型曲线)。1.亚马逊潮湿的热带雨林。2.哥斯达黎加的热带干燥落叶林。3.北太平洋旋涡的海洋桡脚类浮游生物群落。4.英国陆地鸟类群落。5.巴拿马热带蝙蝠群落(Hubbell2001)英格兰有花植物种数与面积的关系（Keddy2005）北美鸟类
3、的物种数量和面积的关系（Rosenzweig1995）由于生态位理论不能给这些群落学模式提供令人满意的解释，中性理论应运而生中性理论是全新的解释代表了另外一种世界观也是当今的时尚生态学中性理论的代表人物GrahamBellStephenHubbell“华莱士”“达尔文”生态学中性理论的历史：Hubbell1979生态学中性理论的历史：Hubbell2001Hubbell,S.P.2001.TheUnifiedNeutralTheoryofBiodiversityandBiogeography.Prin
4、cetonUniversityPress,Princeton,NJ.BellG.2001.Science293:2413-8中性理论引起巨大反响NatureScienceEvolutionTREE中性理论引起巨大反响Funct.Ecol.2005Ecology2006中性理论：局域群落与集合群落局域群落通过迁移与集合群落相连接局域群落（集合群落）中的物种多样性取决于物种灭绝和新物种迁入（形成）之间的动态平衡Alonsoetal.2006中性理论：图示Hubbell中性模型Etienne&Alonso2
5、006θ＝2JMv被称为基本生物多样性参数中性模型在大小为J的局域群落中，种i增加一个个体，种j减少一个个体的概率为：Nj⎡⎛Ni⎞⎤Pr{Ni+,1Nj−,1Nk,...,NS
6、Ni,Nj,Nk,...,NS}=⎢mPi+1(−m)⎜⎟⎥J⎣⎝J−1⎠⎦物种相对多度不变的概率为SNi⎡⎛Ni−1⎞⎤Pr{Ni,Nj,Nk,...,NS
7、Ni,Nj,Nk,...,NS}=∑⎢mPi+1(−m)⎜⎟⎥i=1J⎣⎝J−1⎠⎦大小为J的局域群落中按多度排序后的期望物种多度为：CElocal{ri
8、J}=∑r
9、i(k)⋅φ(k)k=1φ(k)：第k个相对多度组合出现的可能性；r(k)：相对多度排序为第i的物种在第k次相对多度组合中的多度i中性群落理论2个基本假设：1、零和，即群落是由同一营养级的物种组成的，群落大小保持不变并且是饱和的。2、中性，即所有个体在生态学上是相同的：完全相同的出生率、死亡率、迁移率以及新物种形成的概率预测：集合群落在点突变形成新物种的模式下其物种相对多度服从对数级数分布；而受扩散限制的局域群落(以及通过随机分裂形成新物种模式下的集合群落)则服从零和多项式分布中性模型调和了经典的对数
10、级数和对数正态分布之间的争论,即Fisher的对数级数分布是集合群落的抽样分布；而Preston的对数正态分布描述的是局域群落的物种相对多度中性模型与物种相对多度中性模型对Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟合。点虚线是集合群落最佳拟合。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中性模型对实测数据拟合得非常好(r2=0.996)（Hubbell2006）中性模型与种数/面积曲线区域尺度上、扩散限制下种数/面积关系局域尺度种数/个体数（面积）关系遗传学和生态学的中性理论比较（续上）Hue
11、tal.2006；何芳良、胡新生2006中性群落理论的进展（前推法）Volkovetal.(2003)得到了中性模型的解析解(Hubbell原来只有模拟解)集合群落服从Fisher-a分布：其中局域群落：中性群落理论的进展（后推法）Etienne&Olff2004a,b;Etienne2005a,b在大小为J的群落中，S个物种的多度分别为n,1n2,…,nS的概率为rSJA[]J!θIPD
12、θ,m,J=∑K(D,A)SJ∏∏nΦ!(I)JAS(θ)Ai=
