脂肪酸对奶牛乳脂肪合成的调控作用.pdf

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1、饲料营养脂肪酸对奶牛乳脂肪合成的调控作用林玉才(黑龙江职业学院黑龙江哈尔滨150111)1乳脂肪的合成在脂蛋白脂酶(LPL)催化下，乳糜微粒或者乳脂肪主要由98％的甘油三酯和少量的胆极低密度脂蛋白分解释放出甘油三酯，血清白固醇、甘油二酯、甘油一酯、游离脂肪酸组成。乳蛋白上释放出非酯化脂肪酸。大约1／2的C16：脂肪酸主要有两个来源(图1)：0脂肪酸和所有≥C18的长链脂肪酸都是采用这种方式。2乳腺基因表达的调节因子在奶牛乳腺上还有很多未知的信号通路，现在认为在奶牛MFD13粮和灌注CLA时多个基因的表达具有协同作用和相关关系，可能有一个共同的调节机制。Clarke(20

2、01)认为PUFA调控脂类代谢主要是通过调节DNA结合蛋白的活性和核转录因子的丰度来调控关键酶基因的表达，其中主要的核转录因子有固醇调节元件结合蛋白(SREBP)和过氧化物酶体增殖物激活受体(PPARs)。2．1固醇调节元件结合蛋白SREBP是转录因子．主要通过调控脂肪代图1奶牛乳脂合成和分泌过程谢过程中关键酶的表达来维持调控脂类的稳1．1自身合成态。以乙酸和13一羟丁酸为原料通过乳腺的自SREBP家族包括有3个单体，身合成，生成短链和长链脂肪酸(C4：0～C16：0)。SREBP—la、SREBP—lc和SREBP一2，它ff]在脂通过自身合成的脂肪酸约占乳脂肪酸的4

3、0％～类合成中的作用也各不相同。SREBP—la主要在5O％。培养的细胞和有较强细胞增值能力的组织中表1．2血液中摄取达；SREBP—lc在很多组织中都有表达(如脂肪8O千克效果最佳，与每667平方米施磷肥0、试验表明，苜蓿产量与施肥量有如下关系：2O、40、6O千克比较差异显著或极显著。说明每Y=2576．1812+10．5395x一0．0581x2．其苜蓿产量公顷施入磷肥1200千克时能获得较理想的苜最高时的施磷肥量为90．7千克／667平方米。最蓿产量。同时当每公顷施人的磷肥量超过这个佳经济效益的施磷肥量为71．9千克／667平方数量即施磷肥过量会导致肥料负效应．

4、降低苜米。翠蓿产量。参考文献(略)·61·饲料营养组织、大脑、肌肉等)；SREBP一2主要调控固醇合不清楚。目前研究发现转录因子STAT在乳腺调成酶的活性。SREBP—la和SREBP—lc由同一个节过程中可能发挥重要作用。STAT蛋白能够通基因转录而来，通过不同的启动子从而形成不过一系列的磷酸化过程被激活，首先JAK酪氨同的第一外显子。酸激酶fJAK2)被磷酸化，然后激活的JAK2再磷SREBPs首先合成一个1150个氨基酸的无酸化STAT蛋白，接下来STAT从受体聚合物上活性前体，然后通过与固醇调节元件结合蛋白分离下来形成二聚体，最后从胞浆运输到核内裂解激活蛋白(S

5、CAP)作用结合到内质网膜上．结合启动子调节靶基因转录。SREBP—SCAP复合物转移到高尔基体中，激活牛的7个STAT基因已经鉴定出来，分别是活性蛋白酶的位点，随后前体蛋白SREBP分解STAT16，5a、5b。STAT5是研究乳腺因子时被发释放出NH2一末端活性结构域。近来研究发现胰现的，它能够介导催乳素信号传递。Mao等岛素诱导基因1(INSIG1)能够结合到SCAP上，(2002)发现STAT5能够结合到乳腺ACACA的使SREBP—SCAP复合物保持在ER膜上。在合适PⅢ启动子上；Yang等(2000)发现催乳素，生长的环境下(低浓度固醇或胰岛素作用)，INS

6、IG一1激素、IGF1能够激活离体培养乳腺组织中和SCAP之间的联系减少，从而使SCAP帮助STAT5DNA的结合活性。这些发现表明，STAT5SREBPs转运到高尔基体上进行分解。最后已经可能是在调控乳腺脂肪合成过程中也起到重要暴露出NH2一末端活性结构域的成熟SREBP蛋作用。白转移到细胞核内，再通过启动子上的固醇结3日粮中油脂对乳腺脂肪合成关键酶基因表合位点或E—BOX序列结合到靶基因上，这些靶达的调控基因就包括脂肪合成的LPL、ACACA、SCD和乳腺组织中脂肪酸合成的酶主要有4种：FASN。乙酰辅酶A羧化酶fACACA1、脂肪酸合成酶2．2过氧化物酶体增殖物激

7、活受体(FASN)、脂蛋白脂酶(LPL)、硬脂酰CoA去饱和酶PPARs属于核受体超家族，含有1个DNA(SCD)。·结合位点、1个基因激活区和1个配体结合区。乙酰辅酶A羧化酶fACACA)和脂肪酸合成PPARs调控脂类代谢不同通路的基因转酶fFASN1主要进行脂肪酸的自身合成；脂蛋白录，包括有甘油的转运、胞内脂肪酸的摄取、过脂酶(LPL1主要分解流经乳腺的血液中的甘油三氧化物酶体和线粒体的B一氧化。激活PPARs的酯为脂肪酸。这些脂肪酸进入乳腺后在硬脂酰配体主要是过氧化物酶增值子，包括有PUFACoA去饱和酶fSCD)的作用下脱氢化，生