动物遗传学_第6章－性别决定及与性别有关的遗传zhao2.pdf

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1、第六章性别决定及与性别有关的遗传本章主要内容第一节性别决定第二节性别决定的剂量补偿效应第三节激素和环境条件对性别分化的影响第四节伴性遗传第五节从性遗传和限性遗传本章重点和难点重点：性别决定与性别分化；性别决定理论；伴性遗传、限性遗传和从性遗传。难点：各种性别决定理论的机理，性别决定的剂量补偿效应。第一节性别决定性别决定(sexdetermination):精子与卵子基因型对胎儿性别的遗传决定作用。在受精时即已决定性别分化(sexdifferentiation):胚胎向某一特定性别分化和发育的过程。性别决定是性

2、别分化的基础，性别分化是性别决定的必然发展和体现。果蝇的性染色体常染色体果蝇有4对染色体，XY其中一对雄性是性染色体，雄性为XY,雌性性染色体为XX.雌性XX人类染色体人类XY型性别决定亲代XXXY卵细胞XXY精子受精卵XXXY子代1：1Y染色体78个编码基因X染色体1098基因假常染色体区SRY基因ZFY锌指结构RPS4XAR基因H-Y抗原基因XICG6PD异染色质区红绿色盲血友病危险，性染色体！性染色体与性别畸形二、遗传平衡与性别决定1932年，Bridges在以果蝇为材料研究性别决定时提出性别决定的遗传平衡学说

3、。性染色体和常染色体上都带有决定性别的基因，雄性基因主要在常染色体和Y染色体上，雌性基因主要在X染色体上，受精卵的性别发育方向取决于这两类基因系统的力量对比。二、遗传平衡与性别决定X染色体的数目：常染色体组数＞1，超雌性；X染色体的数目：常染色体组数＝1，正常雌性；X染色体的数目：常染色体组数＝0.5～1，中间性；X染色体的数目：常染色体组数＝0.5，正常雄性;X染色体的数目：常染色体组数＜0.5，超雄性.果蝇染色体的比例及其对应的性别类型Ratioofsex(X)toautosomal(A)chromos

4、omesdeterminessex1X:2Amale2X:2Afemale两个界线三、染色体组倍数与性别蚂蚁、马蜂、蜜蜂、黄蜂等蜂王（可育）喂5天雌蜂—受精卵发育而来—二倍性工蜂（不育）喂2-3天蜂王浆雄峰—未受精卵发育而来—单倍性三、染色体组倍数与性别蜜蜂，雄性为单倍体，雌性为二倍体。雄蜂由未受精的卵发育而成，具有单倍体的染色体数（n＝16）；蜂王和工蜂是由受精卵发育而成，具有二倍体的染色体数（n＝32）四、性别取决于X染色体是否杂合小茧蜂（Habrobracon）雌性为杂合型：XaXb、XaXc、XbXc雄性为纯

5、合型：XaXa、XbXb、XcXc五、H-Y抗原与性别1.Y染色体与H-Y抗原20世纪50年代，高度近交系小鼠的皮肤移植实验发现：同性别移植或者雌性移植给雄性，均不发生免疫排斥反应；但是，雄性移植给雌性，则发生排斥反应。表明，雄性个体具有雄性特异性的组织相容性抗原，称为H－Y抗原（Histo-compatibilityYantigen）。对于ZW型性决定体系而言H－Y抗原在雌性中表达。20世纪70～80年代，有人提出了H－Y抗原直接或间接诱导原始性腺分化为睾丸的假说，这就是H－Y抗原性别决定假说。进而有人推测，H－Y

6、抗原基因就是睾丸决定因子(testisdeterminingfactor,TDF)。2.H-Y抗原与性别分化最近发现，编码H－Y抗原的基因与睾丸分化的启动密切相关。H－Y抗原对原始性腺分化为睾丸有重要作用，促使性腺向雄性分化和发展。H－Y抗原是睾丸分化过程的调节因子，与睾丸分化的启动有关，但不是性别的直接决定者。六、性别决定基因Y染色体上存在着睾丸决定因子TDF基因，它决定了原生殖嵴向睾丸方向分化。1987年，佩奇（D.C.Page）发现Y染色体短臂上有一个锌指蛋白ZFY基因（zincfingerYgene，ZFY）

7、。ZFY可能是一个转录控制因子。1990年，辛克莱（A.H.Sinclair）等克隆到人的SRY，这是性别决定研究的一个里程碑。包括转基因动物在内的许多实验已证明，SRY就是TDF基因。但近年来研究表明，SRY并非决定性别的唯一基因，性别决定与分化是一个以SRY基因为主导，至少包括6种基因（SRY、SOX9、AMH、WT-1、SF-1和DAX-1）在内的多基因参与的有序协调表达过程。英国《新科学家》杂志报道，亿万年前Y染色体刚刚形成时，它掌管着大约1500个基因，但之后这一数量却不断减少。现在的Y染色体就像个风烛残年

8、的老人，昔日威风荡然无存，它掌管的基因已减少到40个左右。X-染色体（左），Y-染色体（右），放大了约13,000倍一些研究人员估计，五百万年后Y染色体所掌管的基因将会全部消失，那时人类就不会再有男性存在（？？？）造成这种情况的主要原因是基因突变。由于Y染色体是通过男性精子传给下一代的，一个30岁男性的精子DNA复制次数，比卵子多了350次。而