植物发育生物学8.ppt

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1、第八章花的发育及其调控1幼龄期向成年期的转变2成花转变3开花时间的遗传调控4花器官的发育一、幼龄期向成年期的转变高等植物的发育转变可经历4个阶段：胚胎发育阶段：植物体雏形的发育。幼龄期阶段：由茎端分生组织发育出茎、叶和侧芽，不具有生殖结构。成年营养发育阶段：苗端分生组织增大，形成更复杂的叶，并获得对开花诱导的感受能力。生殖发育阶段：生殖结构的形成。1.幼龄期向成年期转变的形态学和生理学特征幼龄期向成年期转变是在茎端中发生的对生殖发育感受能力的变化，但也伴随着具有种属特异性的各种营养生长性状的标志出现。形态学变化：叶形、叶的解剖结构、表皮毛等。生理学变化：生长速率、根的产生能力、次生

2、代谢产物的合成等。见表7-1和表7-2（P289）。茎上的不同发育阶段不但反映发育时间，而且沿着其茎轴也记录着不同位置的发育信息。在同一发育阶段的不同结构，如叶、芽、节及其节间仍保留着该发育阶段相同的属性。从基部至顶端经历从幼龄期至成年期的梯度变化。桉树成年树上的叶（左）和幼年树上的叶（右）2.幼龄向成年转变的遗传调控突变体及其相关基因幼龄延长突变体：玉米的Tp1-3、Cg、d1、d3、d5、an1、vp8；拟南芥ga1-3、ga4-1、ga5-1。早熟突变体及相关基因：玉米gl15、miRNA172；拟南芥sqn、hst、zip、serrate、SPL与miRNA156、TCL1

3、与GL1。幼龄期向成年期转变与RNA沉默途径ZIP、SQN、HST、SERRATE、DCL4、SGS3二、成花转变成花引发和茎端的成花感受态成花引发：花分生组织分化成花器官之前，植物茎端基本属性须从营养发育转变为生殖发育，这个过程称为～。成花引发过程包括成花感受态的获得、成花诱导和成花决定。成花感受态：是植物发育至成年足以达到具有被诱导开花能力的发育状态。1.成花转变的生理及生化基础成花感受状的几种情况：叶已处于开花的感受态，并输出其已感受的开花信息，但茎端的发育并未达到对该信息的感知状态；叶未达到感受态，不能提供开花的感知信息，茎端分生组织已可感知来自叶中输出的开花信息，并对之作

4、出响应；叶和茎端都未达到成花的感受态；叶和茎端都已处于开花的感受态，经过（开花）信息诱导后便能成花。成花决定态：是指植物经过一定营养生长达到成花感受态后，在叶中感知外界的成花刺激信号，并产生成花刺激物（或称开花素），成花刺激物被运输到茎尖发生一定的诱导反应，随之即进入一个相对稳定的状态，即成花决定状态。植物的成花决定状态是植物在成花诱导后，具备分化花芽能力但未开始花芽分化的时期。成花引发的发育调节发育年龄例：玉米通常达到16-17个营养节时才会开花。在成年的叶中可能合成一种开花诱导物并传递到营养性的顶端，必须有足够数量的叶片才能保证合成足够的这种物质。？茎端的分生组织实际上可能已经

5、被决定了，按发育所编程序，要在完成了额定的营养生长之后，成花的引发才能开始。？2.花序和花分生组织的发育花序和花分生组织的结构拟南芥花序分生组织发育的遗传控制突变体：emf1-2和tflEMF基因通过促进营养发育，抑制花序的形成。EMF2蛋白是一个复合物，核心蛋白包括CLF蛋白、FIE蛋白和IRA1蛋白的MULTICOPYSUPPRESSOR组分。EMF1和EMF2复合物共同作用，抑制开花同源异型基因AG。TFL1促进花序分枝；TFL2对控制开花时间的基因（FT）和几个成花同源异型基因起着抑制作用。玉米花序分生组织发育的遗传控制突变体：ra1、ra2和ra3；id1；zfl1-2；

6、dlf1。拟南芥花分生组织发育的遗传控制拟南芥花序分生组织向花分生组织的转变主要由两个基因控制：LFY促进花分生组织属性发育，而TFL1则促进花序分生组织的无限生长。另外CAL和AP1也起调控作用。三、开花时间的遗传调控1.影响开花时间的突变体及其相关基因迟开花突变体哥伦比亚生态型：co、gi1-2和ld。兰兹贝格生态型：fca、fld、fpa、fve、fy和ld；co、gi、fd、fe、fha、ft和fwa。早开花突变体emf1、emf2、hy1-hy5、pef1-3、sun2、tfl12.开花时间控制的遗传途径光周期途径相关突变体：co、gi、fd、fe、fha、ft和fwa。

7、FHA编码光受体蛋白，GI蛋白与光信号输入的生物钟有关，CO基因促进开花，FT受CO调节并促进开花。FWA也位于CO的下游。生物钟蛋白LHY和CCA1与SVP蛋白起拮抗作用，在连续光照下通过促进FT的表达促进开花。光质途径隐花色素可以感受蓝光和紫外光A；光敏色素可以感受红光和远红外光。光敏色素可以吸收红光或远红外光，在钝化态Pr和活化态Pfr之间转化。光敏色素有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。远红外光对开花的促进作用主要通过PHYA来起作用；红光对开