植物发育生物学3章.ppt

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1、3.1合子形成与胚胎发生3.2胚胎缺陷突变体及相关基因3.3图式形成突变体及相关基因第3章被子植物胚胎发生单倍体孤雌生殖：由卵细胞不经受精而直接发育成个体的生殖方式。单倍体无配子生殖：由助细胞或反足细胞直接发育成个体的生殖方式。半融合生殖：精子进入卵细胞后不与卵核融合，精核、卵核各自独立分裂，形成嵌合胚。无融合生殖（apomixis)合子的形成--双受精合子是胚的第一个细胞胚胎发生（胚的发育）拟南芥胚胎发生植物胚胎发生有二个各自独立调节的过程:形态发生图式形成拟南芥胚胎发生—形态发生拟南芥胚胎发生—图式形成拟南芥胚的图式发育示意图(a)两细胞阶段，顶

2、细胞(ac)和基细胞(bc)；(b)八分体阶段，4个上层细胞(ut)和4个下层细胞(lt),基细胞形成胚根原(hy)和胚柄(su)；(c)表皮原阶段，原皮层细胞与内层细胞分开，这是胚胎进行的第一次分化；(d)心形胚阶段，ut分化出子叶(cot)和顶端分生组织(sm)，lt分出下层上部细胞(ult)和下层下部细胞(llt);(e)幼苗发育阶段，llt产生下胚轴(hc)、根(rt)、根分生组织的干细胞群，hy分化出根分生组织的静止中心(qc)和中心根冠的干细胞群(crc)。顶细胞(ac)子叶(cot)和苗端分生组织(sm)基细胞(bc)静止中心(qc),

3、根冠小柱干细胞(crc)胚根源细(hy)胚柄细胞（su)与母体组织联结，输送养分上层细胞(ut)下层细胞（lt)下层上部细胞(ult)下层下部细胞(llt)上胚轴下胚轴(hc)根(rt)干细胞群合子胚胎早期发育分子标记基因ATML1(ARABIDOPSISTHALIANAMERISTEML1LAYER):胚中顶-基和径向模式形成的早期分子标记基因STM(SHOOTMERISTEMLESS):苗端分生组织分化的早期分子标记。它的表达预示着子叶即将向外突出生长。3.1合子形成与胚胎发生3.2胚胎缺陷突变体及相关基因3.3图式形成突变体及相关基因第3章被子

4、植物胚胎发生胚胎缺陷突变体：干扰胚胎发生过程，但胚是完整的。胚胎图式形成突变体：并不干扰胚胎发生过程，但带有胚的部分缺失的表型。与拟南芥胚柄、胚发育有关的突变体及其相关基因突变体rasp(raspberry)、sus(suspernsor)、twn(twin)：胚生长受到抑制，而胚柄超常生长。rasp(raspberry)突变体sus(suspernsor)突变体野生型突变体野生型突变体SUS、RASP和TWN基因是胚正常发育所需的。胚柄具有胚特性的潜能。在胚发育正常时给胚柄一种信号，使之维持胚柄属性的发育；当胚的正常发育被抑制时，胚柄的胚发育潜能得

5、到表达。与早期胚胎发育有关的突变体及相关基因yda突变体基细胞的发育命运是由YDA基因特化的。YDA基因编码MAPKK激酶蛋白。说明MAP激酶信号传导在胚柄发育的命运上起着分子开关的作用。bio1突变体胚胎发生止于早心形胚阶段，属于生物素缺陷突变体。早期胚胎发育需要生长素。为何生长素的缺失对胚发育产生抑制的机理尚不清楚？与胚子叶发育有关突变体及相关基因子叶发育受生长素极性运输的调控。在组织培养中用生长素运输抑制剂处理过的印度芥菜的胚衣领状的子叶使胚呈辐射对称cuc(cup-shapedcoytyledon)突变体：子叶连在一起。CUC、LEC基因、生

6、长素极性运输是子叶发育所要求的。lec(leafycoytyledon)突变体：子叶转变成叶状体。3.1合子形成与胚胎发生3.2胚胎缺陷突变体及相关基因3.3图式形成突变体及相关基因第3章被子植物胚胎发生拟南芥胚胎图式形成顶-基轴径向轴顶区：子叶、茎尖、上胚轴中央区:下胚轴基区：根端分生组织和根冠第一个径向图式：八分体胚原表皮分化第二个径向图式：维管束与基本分生组织的分化顶-基轴突变体及相关基因gk(gurke)突变体gk表型：突变体幼苗苗端和子叶全缺失，只剩下胚轴和根系。GK编码乙酰辅酶A羧化酶(acetyl-CoAcarboxylase)丙二酰辅

7、酶所衍生的代谢物可能参与胚顶区的发育。gn(gnom)突变体gn表型：只产生子叶，无顶端分生组织。拟南芥野生型和gn突变体的胚中纵轴的发育gn突变体说明合子分裂的不对称性在胚胎纵轴的建立中并不是必需的。胚胎纵轴的定向可能最初来自卵细胞的极性。mp(monopteros)突变体mp表型：幼苗缺少根和下胚轴，子叶维管体系也消失。拟南芥胚中MP的表达和mp突变的影响（野生型胚发育中MP表达的区域用红色标明）MP基因编码生长素响应因子ARF5(auxinresponsefactor5)。突变体植株其生长素运输的速率明显低于野生型。径向轴突变体及相关基因与卵细

8、胞中预先存在的纵向轴不同，胚胎的径向轴是在经过了几轮细胞分裂之后才变得明显的。都是生长素信号传导的接受有关的