复旦大学生化课件-糖酵解与发酵.ppt

《复旦大学生化课件-糖酵解与发酵.ppt》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。

1、D-葡萄糖的代谢GlucoseMetabolism糖酵解[Glycolysis]与发酵[Fermentation]无氧条件下糖的降解过程，糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸，并生成ATP，是一切生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径，称为酵解途径[Glycolyticpathway]，或称为Embden-Meyerhof-Parnas(EMP)pathway。厌氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，称为乙醇（酒精）发酵。肌肉等组织或微生物在无

2、氧或暂时缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸，称为乳酸发酵。D-葡萄糖的代谢命运D-Glc在代谢中占有中心地位，葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自由能2840kJ/mol；转变成淀粉或糖原贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓度，需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个最常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖及其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。葡萄糖有成千上万种转化，高

3、等动植物中主要有三个方向：变成糖元(或淀粉)贮存、酵解为三碳化合物（丙酮酸）或通过HMP（戊糖磷酸途径）变为戊糖。葡萄糖的主要代谢命运酵解(Glycolysis)酵解（Glycolysis，希腊语glykys，意为sweet和lysis)。一分子葡萄糖通过一系列的酶促反应生成2分子丙酮酸，并生成ATP和NADH。是第一个发现和研究得最清楚的生物化学代谢途径，1897年Hans和EdwardBuchner兄弟俩通过发酵的酵母抽提物发现发酵可以在活细胞外进行，否定了LouisPaster统治了近40

4、年的观点，打开了新陈代谢研究之门。1940年GustarEmbden和OttoMeyerhof发现肌肉中存在与酵母细胞一样的不需要氧的糖分解代谢过程—酵解。最终在1941年由FritzLipmann和HermanKalckar完成了对整个代谢途径的研究。EMPPathway可以分为三个阶段：1）Glc磷酸化形成己糖磷酸酯[反应1、2、3]，消耗2ATP，产物为F-1,6-diP。2）磷酸己糖裂解为两分子三碳糖（反应4），由醛缩酶(aldolase)催化，产物为3-P-甘油醛（G-3-P）和磷酸二

5、羟丙酮(DHAP)，断裂在己糖的C3-C4间。3）三碳糖经一系列的反应（反应5--10）生成丙酮酸，其中反应6生成NADH+H+，并生成高能磷酸化合物（1,3-二磷酸甘油酸）；反应7和10生成2ATP（底物水平磷酸化）。酵解途径的十步反应TheGlycolyticPathwayPreparatoryPhasePayoffPhase？EMP反应总表EMP途径的说明I1）己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP，反应不可逆，是酵解过程的第一个别构[调节]酶，肌肉中受产物G

6、-6-P强烈别构抑制。肝脏中主要是以glucokinase存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。2）果糖磷酸激酶[phosphofructokinase,PFK]，需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应[committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction]酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。己糖激酶和磷酸果糖激酶催化的反

7、应EMP途径的说明II3）3-P-甘油醛dHE(phosphoglyceraldehydedHE)，活性中心在酶的Cys-SH上，氧化型NAD+与酶紧密结合，受氢还原后与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1，3-二磷酸甘油酸。只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。ICH2COOH与-SH反应，可强烈抑制酶的活性。3-磷酸甘油醛氧化生成二磷酸甘油酸3-P-甘油醛脱氢酶碘乙酸是3-磷酸甘油醛脱氢酶的抑制剂碘乙酸与脱氢酶活性位点的-SH共价结合，使酶失活。EMP途径的说明Ⅲ4）

8、磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)，催化磷酸基团在C3和C2位可逆变位，Mg2+对反应为必需。反应分成两步，由磷酸甘油酸变位酶介导磷酸基团在2,3-二磷酸甘油酸、3-磷酸甘油酸及2-磷酸甘油酸之间发生转移。反应中变位酶的磷酸化需要有特异的ATP依赖的激酶。虽然多数细胞中的2,3-二磷酸甘油酸很少（痕量水平），但在红细胞中确是一个主要的成分（-5mM），调节血红蛋白对氧的亲和力。磷酸甘油酸变位酶反应的机制EMP途径的说明Ⅳ5)烯醇（化）酶（enolase），催化2-磷