一个新的古菌类群_奇古菌门_Thaumarchaeota_.pdf

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1、Mini-Review小型综述微生物学报ActaMicrobiologicaSinica52(4):411－421;4April2012ISSN0001－6209;CN11－1995/Qhttp://journals．im．ac．cn/actamicrocn一个新的古菌类群———奇古菌门(Thaumarchaeota)*张丽梅，贺纪正中国科学院生态环境研究中心，城市与区域生态国家重点实验室，北京100085摘要:基于16SrRNA基因的系统发育关系，古菌域(Archaea)被分为两个主要类群:广古菌门(Euryarchaeota)和泉古菌门(Crenarcha

2、eota)。近20年来，微生物分子生态学技术的快速发展和应用显示，在中温环境中广泛存在着大量的未培养古菌，而且它们可能在自然界重要元素(N、C)的生物地球化学循环中发挥着重要作用。最初，这些未培养古菌因在16SrRNA基因系统发育上与泉古菌关系较密切而被称作中温泉古菌(non-thermophilicCrenarchaeota)。而近年来，对更多新发现的中温古菌核糖体RNA基因序列和其它分子标记物进行的分析均不支持中温泉古菌由嗜热泉古菌进化而来的假设，而揭示其可能代表古菌域中一个独立的系统发育分支。基因组学、生理生态特征等分析也显示中温泉古菌与泉古菌具有明显不

3、同的特征。因而专家建议将这些古菌(中温泉古菌)划分为一个新的门，成为古菌域的第三个主要类群—Thaumarchaeota(意译为奇古菌门)。这一新古菌门提出后得到其他研究证据的支持和认可。本文对目前已知的奇古菌门的分类地位演化、基因组学、多样性和生理代谢特征等作一简要综述。关键词:中温泉古菌;奇古菌;rRNA基因;氨氧化古菌中图分类号:Q939文献标识码:A文章编号:0001-6209(2012)04-0411-11小亚基核糖体RNA(SSUrRNA)是广泛应用于适应极端环境下特殊表型基因的稳定表达，因此古所有生物进化关系研究的分子标识。基于对SSU菌被认为是

4、地球最早出现的生命形式而受到各领域rRNA的系统发育分析，1977年Woese提出了著名研究者的重视。揭示古菌的多样性及其各类群之间的三域学说，将那些生活于极端环境(如高盐、高的分化关系是研究古菌的生命代谢、遗传进化及生温、低pH和缺氧)中的古菌(Archaea)建立了一个态功能的基础。独立的生命域，与细菌域(Bacteria)和真核生物域根据16SrRNA基因的同源性，Woese将可培养［1］(Eucaryota)并列为生物的三大域。三域系统的的古菌分为广古菌门(Euryarchaeota)和泉古菌门［3］提出具有里程碑式的意义，极大地推动了人们对地(Cre

5、narchaeota)。而近20年来，基于免培养的分球生命及其古菌的认识和理解，被认为是迄今最能子生态学技术，包括16SrRNA基因文库、原位荧光［2］反映地球生物亲缘关系的分类系统。古菌和细杂交技术(FISH)、宏基因组学等的研究，发现古菌菌虽同为原核生物，但从SSUrRNA的同源性来看，在中温环境中也广泛分布，称为中温泉古菌(non-古菌与真核生物的亲缘关系比与细菌更近。但古菌thermophilicCrenarchaeota)。这些古菌数量巨大、多的进化进程比细菌和真核生物要慢，可能为保持了样性高，且近年发现其中的氨氧化化古菌能催化氨基金项目:国家自然科

6、学基金(41171217，41025004)*通信作者。Tel/Fax:+86-10-62849788;E-mail:jzhe@rcees．ac．cn作者简介:张丽梅(1977－)，女，副研究员，博士，主要从事微生物生态学研究。E-mail:zhanglm@rcees．ac．cn收稿日期:2011-11-30;修回日期:2012-02-08412LimeiZhangetal．/ActaMicrobiologicaSinica(2012)52(4)氧化过程，说明这些中温泉古菌在自然界重要元素rRNA系统发育树上也形成一个单独的分支，因此的生物地球化学循环中发挥着

7、重要作用。但近来对被命名为一个新的门，即纳米古菌门［7］更多新获得的古菌SSUrRNA和大亚基核糖体RNA(Nanoarchaeota)。目前这两个门中均只发现了以(LSUrRNA)基因序列进行的分析显示，中温古菌可上一个种，虽然对这两个门的分类地位还有一些争能代表了新的系统发育分支。对核糖体蛋白议，但广古菌门、泉古菌门、初古菌门和纳古菌门的(ribosomalproteins)进行的系统发育分析也不支持建立被普遍接受。中温泉古菌由嗜热泉古菌进化而来的假设，而暗示中温泉古菌在起源上早于嗜热泉古菌和广古菌门。2泉古菌门的系统发育关系和奇古菌基因组学分析也显示中温

8、泉古菌与广古菌门有更相门建立的依据似的