生态系统的进化-进化生物学-课件-12.pdf

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1、第十二章生态系统的进化生物圈生态系统分子水平群落水平亚细胞水平种群水平细胞水平整体水平一、生物圈生物圈是地球上最大的生态系统，指地球上的全部生命和一切适合于生物栖息的空间。它是一切生命，包括植物、动物、微生物以及人类生活和发展的场所，是太阳能发生一系列转化的场所。生态系统类型及分布热带雨林生态系统常绿阔叶林生态系统森林生态系统常绿落叶阔叶混交林生态系统落叶阔叶林生态系统针叶林生态系统陆地生态系统草甸草原生态系统草地生态系统典型草原生态系统荒漠生态系统荒漠草原生态系统苔原生态系统湿地生态系统：陆地和水域的过渡类型海洋生态系统水域生态

2、系统淡水生态系统经典生态学研究的划分经典生态学研究的划分按生物栖息环境划分按生物类群划分按交叉学科划分按应用领域划分：水生生态学动物生态学数学生态学农业生态学淡水生态学植物生态学地理生态学城市生态学河口生态学微生物生态学生理生态学资源生态学海洋生态学人类生态学行为生态学环境生态学陆地生态学昆虫生态学进化生态学保护生态学湿地生态学鱼类生态学等等恢复生态学等等鸟类生态学旅游生态学等等污染生态学等等二、生态系统的组成生态系统是生物群落与环境组成的复合体。（一）生态系统的成分(二）生态系统的组织化水平生态系统是一个自控制、自反馈、自维持

3、的组织化信息系统生态系统稳定性机制：生态系统具有自我调节的能力，维持自身的稳定性，自然生态系统可以看成是一个控制论系统，因此，负反馈（negativefeedback）调节在维持生态系统的稳定性方面具有重要的作用。种群数繁殖资源不足量过高行为限制繁殖个体数量种群数量增长非繁殖繁殖个体个体死亡率出生率死亡率出生率降低升高升高降低繁殖资源充足种群数量降低•能量输入和内部能量消耗的有序性•生态系统进化的总趋势是复杂性和有序性的增加，即系统的组织化水平提高三、生态系统中的物种进化•物种是生态系统中物质循环和能量流动的基本环节，是系统内的

4、功能单位。一个种群占据一定的生态位。•生态位（niche），可以理解为一个生态学空间，但它不是一个简单的物理空间，而是由物理环境和种群的生物学特性（结构的、生理的、行为的综合特征）共同决定的多向度空间。不同物种间的相互作用1.竞争与共存•资源利用→生态位重叠→竞争→生态位分化→性状替代、特化→共存•特化和分异降低了竞争强度，导致不同物种在同一生态系统中的共存（coexistence）。•竞争→排斥达尔文雀是大约1亿年前从南美大陆迁到Galapagosis.,进化成14种。2.协进化物种进化受到系统内其他相关物种的制约，也受到非生

5、物环境的制约。因此，一个物种在生态系统内的进化，表现为该物种与其他生态上相关物种的协进化。协进化在自然生态系统中普遍存在，如世界各地相似的生境中有相似的生物群落（即所谓的并行群落），它们有相似的物种组成，大致近似的物种数目和丰度，相似的食物链（网）结构，相似的生态关系。全世界潮间带的生物群落非常相似，河口地区的生物构成也大体相同。一定地区或一定生境中的物种数目、丰度和食物链层次都与该地区生境的面积大小和可利用的资源状况相适应。大陆“岛屿生物地理理论”麦克阿瑟与威尔逊（MacAthurandWilson，1967）岛屿上的物种数目

6、是由迁移率和灭绝率之间的平衡所决定。四、生态系统在时间尺度上的变化•从相对短的时间尺度上考察——小周期；•从相对中等的时间尺度上来考察——生态演替；•从长的时间尺度上来考察——生态系统进化。（一）小周期生态系统在相对短的时间尺度上所表现的完整周期性变化,不仅是外貌上的变化，也包括内部种类组成及结构状况的变化。生态系统变化的小周期在时间上大体和季相相吻合。小周期可以在一年时间尺度内完成，但并不总是如此，如对一些微生态系统，时间要定义得更短一些，而对于一些赤道雨林来说,完成一个完整的小周期变化需要几年的时间。（二）生态演替是生态系统在

7、中等时间尺度上的变化。演替指随着时间的延伸，若干生物群落依次替代，最后达到相对稳定的演替顶极状态。生态演替表示时间上一系列系统顺序替代，最后也有一个相对稳定的顶级阶段。群落演替的实例—从湖泊演替为森林自我漂浮植物阶段、沉水植物阶段、浮叶根生植物阶段、直立水生植物阶段、湿生草本植物阶段、木本植物阶段。（三）生态系统的进化生态系统的进化是地质、气候等外部环境的长期变迁，和生物群落新物种的形成和出现所引起的内部变化所共同作用的结果。生态系统的进化是非周期性的、不可逆的变化生态小周期是周期性的,演替至少在理论上可以重演生态系统进化的总

8、趋势是复杂性和有序性增加，对物理环境控制或内部稳定性加大，以及外界干扰对生态系统的影响达到最小。1．生态系统进化的动力（1）环境的变迁（灾变）元古代中期氧化大气圈的出现:生物由原核细胞向真核细胞的进化过渡.元古代晚期大气圈进一步氧化、全球性降温