细胞的起源与进化-进化生物学-课件-03

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1、第三章细胞的起源与进化1、无机元素在火山爆发、光照和闪电的作用下形成了有机小分子；2、有机小分子形成大量有机大分子；3、有机大分子演化为具生命形式的多分子体系；4、约在38亿年前，多分子体系演变成原始生命，这之前称为生命的化学进化阶段。是受化学规律支配的化学过程5、细胞生命出现之后的进化是生物进化。是受生物学规律支配的生物学过程，即转变为由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓“达尔文式进化”。细胞起源的概述细胞是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生物（除病毒外）都是由细胞所组成的。细胞按形态结构不同分为：原核细胞和真核细胞1、原

2、核细胞：形态比较简单，没有核膜，他们的染色体单由DNA组成。2、真核细胞：是指形态结构比较复杂，具有完整的核膜和细胞器的细胞。除病毒、噬菌体、和原核生物外，都是由真核细胞组成。研究生命起源的一个关键问题：----阐明原始细胞如何从非细胞形态的原始生命演化而来，以及今天的细胞又是如何从原始细胞演化而来。冠状病毒结构模型噬菌体（SARS）细菌蓝藻真核细胞亚显微结构一、原始细胞的起源1.超循环组织模式病毒不存在个体的生长过程，只有核酸和蛋白质的合成与装配大分子的自动聚合作用解释了细胞基本结构的起源与进化20世纪40年代奥地利生物学家

3、贝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一种以系统论的方法研究生命的新观点。1971年，艾根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式，即超循环组织（hypercyclicorganization）。在化学演化与生物学进化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超

4、循环系统能够纳入达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、选择而进化的“分子系统”。分子系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准种(moleculasquasispecies)，选择可以作用于这些分子准种而促使其进化。•团聚体，微球体:有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息•超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平2.阶梯式过渡模式奥地利,休斯特（1984），阶梯式过渡模式包括6个阶梯式步骤。可以将这个过

5、渡顺序分解成6个依次跃迁的动力学过程，其中每一步骤都建立在前一步骤基础上。美国考夫曼（1993）指出，原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。能量危机基因型与表型区分细胞生命6糖酵解信息危机分隔结构光合作用5适应危机原始细胞分裂超循环组织4复杂性危机功能组织化分子准种3组织化危机优化（突变+选择）多核苷酸2杂聚合物选择11聚合作用小分子从化学进化到生物学进化的阶梯式过渡模式图解（自张昀2000）阶梯式过渡模式第１步：小分子到形成杂聚合

6、物，进化系统面临着“组织化危机”(即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的演化)，克服这个“危机”是通过聚合作用，由不同的小分子聚合为杂聚合物。第２步：无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用，有助于渡过“复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。第３步：多核苷酸自组合成为分子准种，这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，多核苷酸靠突变、选择渡过适应危机，形成分子准种。第4步：分子准种形成超循环组织,通过功能组

7、织化，克服信息危机。在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了。第5步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实现基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成三者同步，原始细胞的分裂过程满足了这些要求。第６步：原核细胞生命(微生物)的形成。复杂的原始细胞体系需要更多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一定的能量危机，原始细胞实现了糖

8、酵解和光合作用，真正意义的原核细胞生命正式诞生。原始细胞的起源：设想，最原始的细胞应该包含三个最基本的要素：①有一个生物大分子的自我复制系统；②形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入核酸自我复制体系之中；③出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部环境分隔