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学校代码：10564学号：2013202510分类号：S816.7密级：硕士学位论文饲粮中添加缬氨酸对泌乳母猪生产性能、血浆和乳汁生化指标的影响李根蒋宗勇研究员指导教师：杨琳教授学院名称：动物科学学院专业名称：动物营养与饲料科学答辩委员会主席：管武太教授中国·广州2016年6月 华南农业大学学位论文原创性声明本人郑重声明：所呈交的学位论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取得的研究成果。除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写的作品成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。作者签名：日期：学位论文提交同意书本学位论文符合国家和华南农业大学关于研究生学位论文的相关规定，达到学位授予要求，同意提交。导师签名：日期：学科带头人签名：日期： 摘要本试验研究了在母猪妊娠后期或泌乳期饲粮中添加缬氨酸对母猪生产性能、血浆和乳汁生化指标的影响及其机理。选用体况相近的长×大、初产妊娠母猪60头，妊娠后期（妊娠85天）随机分为对照组和缬氨酸组，分别饲喂对照饲粮和缬氨酸饲粮，每个组30头母猪，单栏饲养。泌乳期，采用2×2双因子试验设计，将妊娠期两组母猪再随机均分成4个处理组，分别是：对+对、对+缬、缬+对和缬+缬，每个处理各15头猪，单栏饲喂，每头母猪各带10头哺乳仔猪。对+对组和对+缬组为母猪在妊娠后期饲喂对照饲粮，泌乳期分别饲喂对照饲粮和缬氨酸饲粮；缬+对组和缬+缬组为母猪在妊娠后期饲喂缬氨酸饲粮，泌乳期分别饲喂对照饲粮和缬氨酸饲粮。基础饲粮为玉米-豆粕型泌乳母猪饲粮，缬氨酸饲粮为在基础饲粮中添加0.38%的L-缬氨酸，缬氨酸与赖氨酸比率为0.87，对照饲粮为在基础饲粮中添加0.28%的L-丙氨酸，与缬氨酸饲粮保持等氮水平，缬氨酸与赖氨酸比率为0.57。试验结果如下：1.妊娠后期饲粮添加缬氨酸显著提高了仔猪初生个体重（P<0.05），并显著提高了仔猪断奶窝重、1-21日龄平均日增重（P<0.05）。而泌乳期饲粮添加缬氨酸、妊娠后期与泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用对以上指标无显著影响（P>0.05）。2.妊娠后期饲粮添加缬氨酸能显著提高母猪泌乳第6-10天平均日采食量（P<0.05），妊娠后期或泌乳期饲粮添加缬氨酸均能显著提高泌乳1-21天平均日采食量（P<0.05）。但妊娠后期或泌乳期饲粮中添加缬氨酸不影响母猪妊娠后期和泌乳期的背膘厚、断奶后7天发情率以及断奶到发情时间间隔（P>0.05）。3．妊娠后期饲粮添加缬氨酸显著降低了妊娠第110天血浆尿素氮、血糖含量，显著提高了血浆总蛋白（P<0.05）、白蛋白含量（P<0.01）；泌乳期饲粮添加缬氨酸能显著提高泌乳第14天和第21天血浆白蛋白含量（P<0.05），显著降低泌乳第14天血糖含量（P<0.05）。妊娠后期饲粮添加缬氨酸显著提高了妊娠110天血浆雌二醇水平（P<0.05），有提高血浆催乳素水平的趋势（P=0.07），但是不影响血浆胰岛素和IGF-1水平（P>0.05）。妊娠后期饲粮添加缬氨酸对泌乳第14天四种激素水平无显著影响，泌乳期饲粮添加缬氨酸能显著提高泌乳第14天血浆催乳素水平（P<0.05）。妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用能显著提高泌乳第14天血浆IGF-1水平（P<0.05）。妊娠后期或泌乳期添加缬氨酸均不会影响血浆甘油三酯含量（P>0.05）。4．妊娠后期饲粮添加缬氨酸极显著提高了妊娠第110天血浆中缬氨酸浓度I （P<0.01），显著提高了异亮氨酸、组氨酸浓度（P<0.05），显著降低了赖氨酸的浓度（P<0.05）。妊娠后期饲粮添加缬氨酸并不影响泌乳第14天血浆游离氨基酸浓度（P>0.05），而泌乳期饲粮添加缬氨酸极显著提高了泌乳第14天血浆中缬氨酸浓度（P<0.01），显著降低了谷氨酸浓度（P<0.05）；妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸显著提高了泌乳第14天血浆亮氨酸浓度（P<0.05）。妊娠后期饲粮中添加缬氨酸显著提高了泌乳第14天乳汁中牛磺酸浓度（P<0.05），泌乳期饲粮中添加缬氨酸显著提高了泌乳第14天乳汁中亮氨酸、脯氨酸、瓜氨酸的浓度（P<0.05）。5.妊娠后期饲粮添加缬氨酸极显著提高了初乳中的乳蛋白含量（P<0.01），显著提高了初乳中乳脂、非脂固形物含量（P<0.05），显著降低了初乳中的乳糖含量（P<0.05）。妊娠后期饲粮添加缬氨酸不会影响泌乳第7、14、21天各乳成分含量（P>0.05）。在妊娠后期饲粮添加缬氨酸可以显著提高初乳中胰岛素的含量（P<0.05），而对初乳中IGF-1浓度无显著影响（P>0.05）。泌乳期饲粮添加缬氨酸显著提高了泌乳第7天乳蛋白、乳脂、非脂固形物含量和泌乳第14天乳脂、非脂固形物含量（P<0.05）。妊娠后期和泌乳期添加缬氨酸的交互作用也不影响泌乳第7、14、21天各乳成分含量（P>0.05）。综上所述，饲粮添加缬氨酸提高了仔猪初生个体重，和母猪在泌乳期采食量，提高相关生殖激素水平，进而提高了乳品质和仔猪生长性能。关键词：缬氨酸；妊娠母猪；泌乳母猪；生产性能；血浆生化指标II EffectsofDietaryValineSupplementationduringGestationandLactationonReproductivePerformance,PlasmaandMilkBiochemicalIndexesofSowsLiGen（CollegeofAnimalScience,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China）Abstract：Thisstudywasusedtodeterminetheeffectsofdietaryvaline(Val)supplementationduringlategestationorlactationonreproductiveperformance,plasmaandmilkbiochemicalindexesinsows.At85dofgestation,atotalof60primiparoussows(LargeWhite×Landrace)withsimilarbodyweightswasselectedandrandomlyallottedintotwodietarygroups(ConorValgroup),with30sowspergroups.Sowswerehousedinindividualcrates.Afterfarrowing,sowswerefurtherrandomlyassignedtofourtreatmentgroups(Con+Con,Con+Val,Val+Con,Val+Val)usinga2×2factorialexperimentaldesign,with15sowspergroup.Pigletswerecross-fosteredafterfarrowingtostandardizelittersto10pigletspersows.SowsintheCon+ConandCon+Valgroupswerefedthecontroldietsduringlategestation,butduringlactationwerefedthecontroldietsandVal-supplementeddiets,respectively;SowsintheVal+ConandVal+ValgroupswerebothfedVal-supplementeddietsduringlategestation,butduringlactationwerefedthecontroldietsandVal-supplementeddiets,respectively.Theexperimentbasaldietisacorn-soybeanmealdietforlactatingsows,whiletheVal-supplementeddietswereformulatedbyadding0.38%ofL-Valinthebasaldiet;theratioofValtolyline(Lys)was0.87.Thecontroldietsweresupplementedwith0.28%ofL-alanineasnitrogenbalance;theratioofValtoLyswas0.57.Theresultsareasfollows:1.DietaryValsupplementationonlyduringlategestationsignificantlyincreasedtheaveragebirthweightofpiglets,theweaninglitterweight,andtheaveragedailygainatd1-21(P<0.05).However,therewerenosignificantdifferenceintheaboveindexesbytheValsupplementationatlactation,oranyinteractioneffectsofValsupplementationandValsupplementationperiodintheseindexes(P>0.05).III 2.DietaryValsupplementationduringlategestationsignificantlyimprovedtheaveragedailyfeedintakeofsows(ADFI)atd6-10oflactation(P<0.05).DietaryValsupplementationduringlategestationorlactation,significantlyimprovedtheADFIofsowsatd1-21oflactation(P<0.05).However,dietaryValsupplementation,eitheratlategestationorlactation,didnotaffectthebackfatthickness,estrusratewithin7daysafterweaning,andtheweaningtoestrusinterval(P>0.05).3.ThedietarysupplementalValduringlategestationsignificantlyreducedtheplasmaconcentrationsofureanitrogenandglucoseatd110ofgestation,andincreasedtheconcentrationsofthetotalprotein(P<0.05)andalbumin(P<0.01)inplasmaofsowsatd110ofgestation.Theconcentrationsofplasmaalbuminatbothd14and21oflactation,weresignificantlyincreased(P<0.05),whiletheplasmaglucoseconcentrationatd14oflactationwasdecreased,bythesupplementationofValduringlactation(P<0.05).DietaryValsupplementationduringlategestationsignificantlyimprovedtheplasmaestradiollevelatd110ofgestation(P<0.05),andhadtendencytoimproveplasmaprolactinlevelsatthisage(P=0.07),butdidnotaffectplasmainsulinandIGF-1levelsatthisage(P>0.05).DietaryValsupplementationduringlategestationhadnosignificanteffectsonthefourhormonesmentionedaboveintheplasmaatd14oflactation.Valsupplementationduringlactationcouldsignificantlyincreasetheplasmaprolactinlevelsatd14oflactation(P<0.05).AsignificantinteractionbetweensupplementationperiodandValsupplementationinplasmaIGF-1levelsatd14oflactationwasobserved(P<0.05).TheplasmatriglycerideconcentrationwasnotaffectedbydietaryValsupplementationeitheratlategestationorlactationperiod(P>0.05).4.DietaryValsupplementationduringlategestationsignificantlyincreasedplasmaValconcentration(P<0.01),andtheisoleucineandhistidineconcentrationsintheplasma(P<0.05),butsignificantlyreducedtheLysconcentrationintheplasma,atd110dofgestation(P<0.05).However,dietaryValsupplementationduringlategestationdidnotaffecttheplasmafreeaminoacidconcentrationsatd14oflactation(P>0.05).SupplementalValtothelactationdietsignificantlyincreasedtheplasmaValconcentration(P<0.01),andreducedtheplasmaglutamateconcentration(P<0.05).DietaryValsupplementationduringthroughlategestationtolactationsignificantlyincreasedtheIV plasmaleucineconcentrationatd14oflactation(P<0.05).DietaryValsupplementationduringlategestationsignificantlyincreasedtaurineconcentrationinmilkatd14oflactation(P<0.05).Valsupplementationduringlactationsignificantlyincreasedthemilkconcentrationsofleucine,proline,andcitrullineatd14oflactation(P<0.05).5.DietaryValsupplementationduringlategestationsignificantlyincreasedthemilkproteincontent(P<0.01),milkfat,andnon-fatsolidscontent,inthecolostrum(P<0.05),butsignificantlyreducedthelactosecontentinthecolostrum(P<0.05).DietaryValsupplementationduringlategestationdidnotaffectmilkcompositionatd7,14,or21oflactation(P>0.05).DietaryValsupplementationduringlategestationcansignificantlyimprovetheinsulinlevels(P<0.05),butnotIGF-1levels(P>0.05),inthecolostrum.Valsupplementationduringlactationsignificantlyincreasedthemilkprotein,milkfat,non-fatsolidcontentatd7oflactation,andmilkfatandnon-fatsolidscontentsatd14oflactation(P<0.05).Nosignificantinteractioneffectofdietaryvalinesupplementationduringlategestationandlactationonthecontentsofmilkcomponentsatd7,14and21oflactationweredetected(P>0.05).Inconclusion,dietaryValsupplementationincreasedtheaveragebirthweightofpiglets,promotedtheaveragedailyfeedintakeofsowsduringlactation,increasedrelativehormonelevels,andthusimprovedthemilkquality,whichresultedinanincreasedreproductiveperformanceofsowsandgrowthperformanceofpiglets.Keywords:valine;gestation;lactatingsows;productionperformance;PlasmabiochemicalindexV 英文缩略词英文缩写英文全称中文名称ADFIAverageDailyFeedIntake平均日采食量ADGAverageDailyGain平均日增重ALBAlbumin白蛋白BCAABranched-ChainAminoAcids支链氨基酸BFBackfat背膘BWBirthWeight初生重CitCitrulline瓜氨酸E2Estradiol雌二醇GLUGlucose葡萄糖IGF-1Insulin-LikeGrowthFactors1胰岛素样生长因子1INSInsulin胰岛素IleIsoleucine异亮氨酸LEULeucine亮氨酸LysLysine赖氨酸PRLProlactin催乳素ProProline脯氨酸PUNPlasmaUreaNitrogen血浆尿素氮TauTaurine牛磺酸TGTriglyceride甘油三酯TPTotalProtein总蛋白ValValine缬氨酸WEIWeaningtoEstrusInterval断奶到发情间隔VI 目录1前言..................................................................11.1缬氨酸的代谢途径....................................................11.2泌乳母猪的理想蛋白质氨基酸模型与限制顺序............................21.3泌乳母猪缬氨酸需要量................................................51.3.1氨基酸需要量研究方法..............................................51.3.2氨基酸需要量评价指标..............................................61.3.3氨基酸需要量影响因素..............................................61.3.4母猪缬氨酸需要量研究..............................................61.4缬氨酸对母猪生产性能的影响..........................................81.4.1缬氨酸对母猪泌乳性能的影响........................................81.4.2缬氨酸对母猪背膘厚和断奶后发情间隔的影响..........................81.4.3缬氨酸对母猪泌乳期采食量的影响....................................91.5缬氨酸对母猪乳成分的影响...........................................101.6缬氨酸在乳腺中代谢.................................................101.7研究的目的和意义...................................................112材料与方法...........................................................122.1试验动物与分组.....................................................122.2试验饲粮...........................................................122.3饲养管理...........................................................142.4样品采集...........................................................142.4.1饲粮样品采集.....................................................142.4.2血样的采集.......................................................142.5测定指标及方法.....................................................142.5.1饲料样品分析.....................................................142.5.2母猪繁殖性能测定.................................................142.5.3母猪体况测定.....................................................152.5.4母猪血浆生化指标和激素水平测定...................................152.5.5血浆和乳汁中游离氨基酸测定.......................................15VII 2.5.6乳成分和脱脂乳激素水平测定.......................................152.6数据处理...........................................................153试验结果.............................................................163.1缬氨酸对母猪繁殖性能和哺乳仔猪体重的影响...........................163.2缬氨酸对母猪背膘厚和平均日采食量的影响.............................173.3缬氨酸对母猪血浆生化指标和激素水平的影响...........................183.4缬氨酸对母猪血浆游离氨基酸和乳汁中游离氨基酸的影响.................213.5缬氨酸对母猪乳成分和初乳激素水平的影响.............................254讨论.................................................................274.1缬氨酸对母猪繁殖性能的影响.........................................274.2缬氨酸对母猪泌乳期平均日采食量和背膘厚的影响.......................274.3缬氨酸对母猪血浆生化指标和激素水平的影响...........................284.3.1缬氨酸对母猪血浆生化指标的影响...................................284.3.2缬氨酸对母猪血浆激素水平的影响...................................294.4缬氨酸对母猪血浆游离氨基酸和乳汁中游离氨基酸的影响.................304.5缬氨酸对母猪乳成分和初乳中激素水平的影响...........................325结论.................................................................34致谢...................................................................35参考文献...............................................................36附录：在校期间发表的文章...............................................43VIII 1前言在猪育种学家的艰苦培育下，母猪的生产性能在二十年来得到了极大提高，窝产仔猪数和仔猪断奶窝重显著增加（Boydetal.,2000）。为了满足仔猪哺乳期间快速生长的需要，现代母猪需要更多的营养物质来维持泌乳。在母猪育种过程中，母猪繁殖力性状得到了一定的提高，但母猪泌乳期采食量并没有得到相应提高。母猪的育种目标是提高饲料转化率、降低泌乳期背膘损失，猪育种上取得的进展使现代母猪饲料转化率提高和背膘损失减少，同时也导致泌乳期采食量降低（Smithetal.,1991）。饲料转化率的提高，适应了当前集约化生产的需要，但母猪泌乳期低采食量、体重不断损失与乳腺组织发育、仔猪生长所需营养矛盾加剧（Jietal.,2006；Mcphersonetal.,2004）。随着缩短母猪发情间隔性状的选育成功，母猪断奶到再发情的时间减少到了极限，母猪没有足够长的的空怀期来恢复泌乳期体重损失（Easteretal.,1998）。母猪泌乳期体重损失很小时，不会影响母猪下一胎次的繁殖性能，但当母猪体重损失超过其体重的10%时，将会延长母猪下一胎次断奶到发情时间间隔、阻碍卵母细胞发育和降低排卵率（Vinskyetal.,2006；Zaketal.,1997）。母猪营养直接影响到母猪生产性能的优劣，通过营养调控手段来改善泌乳母猪的生产性能是切实而有效的途径。氨基酸是饲粮中最重要的营养物质，母猪氨基酸营养研究一直都是猪营养研究领域的热点课题。缬氨酸是动物体所需的必需氨基酸，在三大支链氨基酸中对泌乳母猪生产性能影响最大，具有重要的生理功能。缬氨酸是机体蛋白质合成的重要前体物质，缬氨酸与亮氨酸、异亮氨酸三种支链氨基酸的含量约占母猪体蛋白质总必需氨基酸含量的40%；缬氨酸还是重要的供能物质，在母猪泌乳等特殊生理时期可氧化供能；缬氨酸还可以促进母猪乳腺在妊娠后期和泌乳期的发育、改善泌乳性能，进而提高仔猪断奶窝重。缬氨酸对泌乳母猪尤为重要，如果缬氨酸摄入不足，就不能够满足泌乳期乳的合成及仔猪生长发育的需要，母猪将动用母体组织进行分解代谢。因此，对母猪缬氨酸需要量的研究具有很强的生产理论意义。1.1缬氨酸的代谢途径经肠道吸收的缬氨酸不能以游离的分子形式存储在机体中，必须进入合成代谢途径形成体蛋白质、激素和其他生物活性分子或进入分解代谢途径氧化供能和转化为碳水化合物、脂类物质。缬氨酸与异亮氨酸、亮氨酸都是支链氨基酸，具有相似的代谢途径，分解代谢过程如图1所示。支链氨基酸的分解代谢在肝脏和肌肉组织中进行，1 但主要代谢场所是肌肉组织。缬氨酸经过转氨基作用形成α-酮异戊酸，α-酮异戊酸经过氧化脱羧脱氢后产生琥珀酸单酰辅酶Ａ，进入三羧酸循环，按葡萄糖途径进行代谢,作为机体内三大营养物质（蛋白质、糖类、脂类）的联系枢纽（印遇龙，2008）。图1支链氨基酸的分解代谢（Harperetal.,1984）1.2泌乳母猪的理想蛋白质氨基酸模型与限制顺序母猪对蛋白质的需要本质上是对氨基酸的需要，母猪氨基酸营养研究的目的是寻求达到母猪的生产性能和仔猪生长性能最大化时氨基酸的适宜比例。单个必需氨基酸的缺乏会影响其它供应充足氨基酸的利用，猪饲粮中必需氨基酸的平衡可以提高蛋白质利用率，减少氮排放和获得最大的生产效益。饲粮氨基酸模型影响泌乳母猪必需氨基酸在体内的利用率，母猪摄入适宜比例的必需氨基酸饲粮才能最大化生产潜能（Kerretal.,1995）。按理想氨基酸模型平衡饲粮配方可以解决饲粮氨基酸比例不平衡，提高氨基酸利用率。在生产上，平衡饲粮氨基酸模型主要有两个方法：一是通过添加单体氨基酸，如赖氨酸、缬氨酸、苏氨酸、蛋氨酸，不仅降低饲粮蛋白质水平，改善饲粮蛋白质质量，还减少了氮排放；二是利用不同原料在某种氨基酸上的含量差异，使用多种原料相互弥补差异（NRC,1998)。2 泌乳母猪摄入的必需氨基酸超过90%被乳腺细胞摄取用于合成乳蛋白质和维持乳腺的正常功能（NRC,1998)。赖氨酸、蛋氨酸和组氨酸主要参与乳蛋白质的合成（Trottieretal.,1997），而缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸等除了参与乳蛋白质合成外，还参与乳腺的发育及维持乳腺细胞正常等功能（Guanetal.,2004）。由于泌乳母猪吸收的氨基酸主要用于乳蛋白产出，因此研究人员多依据乳蛋白的氨基酸比例来确定泌乳母猪理想蛋白质氨基酸模型。90年代初期泌乳母猪理想氨基酸模型主要是以乳中各种必需氨基酸比例为依据建立的，但随着研究方法和技术的不断改进，通过乳腺动静脉差异技术，研究者发现乳汁氨基酸比例不能精确代表乳腺氨基酸摄取比例，尤其是支链氨基酸和精氨酸，其摄取量超出乳中含量的20-50%（Trottieretal.,1997）。NRC（1998)推荐的泌乳母猪氨基酸模型是在乳汁氨基酸比例的基础上建立的，不能精确反应泌乳母猪氨基酸的需要比例，同时在建立理想氨基酸模型时应把母猪在泌乳期间的体重损失考虑其中（Kimetal.,2009）。Dourmad等（2008）在近20年的相关研究成果的基础上，结合大量数学回归公式，采用InraPorc数学模型建立泌乳母猪氨基酸模型，其中缬氨酸与赖氨酸比例为85:100，该模型考虑了乳腺氨基酸摄入、母猪体动员等多种影响因素，与NRC（1998)相比，可能更加符合母猪真实的氨基酸需要。NRC（2012)中缬氨酸与赖氨酸的比例由NRC（1998)推荐的85:100提高到了87:100。经过动物营养学家的大量研究，目前己建立了多个泌乳母猪理想氨基酸模型，其中比较经典的泌乳母猪理想氨基酸模型见表1。3 表1泌乳母猪理想氨基酸模型（总氨基酸）氨基酸ARC1981NRC1988NRC1998中国2004InraPorc模型NRC2012赖氨酸100100100100100100缬氨酸7010085858587苏氨酸707264646667亮氨酸11580107108115113异亮氨酸706555566056苯丙氨酸——53536055苯丙氨酸+酪氨酸——110110115115组氨酸394239394240精氨酸676751526754缬氨酸通常被认为是母猪泌乳期饲粮中的第二限制性氨基酸（Pettigrew，1993）。饲喂玉米-豆粕型饲粮泌乳母猪的前五位限制氨基酸依次是赖氨酸、缬氨酸、苏氨酸、蛋氨酸和色氨酸（NRC,1998)。Kim等（2001b)通过屠宰实验来比较每种氨基酸的摄入与产出之间的差异得出理想氨基酸模式与氨基酸限制性顺序见下表2。结果表明，随着母猪泌乳期间体重损失的不同,理想氨基酸模式也是动态变化的。一般情况下，赖氨酸的第一限制性不受体重损失的影响，但缬氨酸和苏氨酸的限制顺序受体重损失的影响。当母猪在泌乳期间体重损失较少，即体组织动员率小于等于20%，缬氨酸为第二限制氨基酸；当母猪体重损失严重，体组织动员率大于20%，苏氨酸为第二限制氨基酸，缬氨酸就成了第三限制性氨基酸(Kimetal.，2001b)。Soltwedel等（2006）也做了一个类似的试验，其结果表明:母猪体重损失水平8%是缬氨酸限制性顺序的临界点。4 表2根据母猪泌乳期间组织动员水平得到的理想氨基酸模式及限制性氨基酸顺序1体重损失/kg75-8033-4512-156-802组织动员水平/%50402050理想氨基酸模式/占赖氨酸的百分比率赖氨酸100100100100100缬氨酸7878787777苏氨酸7569636059亮氨酸128123118115115异亮氨酸6059595959苯丙氨酸5757565656苯丙氨酸+酪氨酸130123114110109组氨酸3436383839精氨酸22385969723氨基酸限制性顺序第一限制性氨基酸苏氨酸赖氨酸赖氨酸赖氨酸赖氨酸第二限制性氨基酸赖氨酸苏氨酸苏氨酸缬氨酸缬氨酸第三限制性氨基酸缬氨酸缬氨酸缬氨酸苏氨酸苏氨酸注：1表示母猪泌乳期体重损失，2表示母猪乳中氨基酸来源自体组织蛋白分解所占比例，3表示这个假定的基础饲粮是玉米-豆粕型饲粮。1.3泌乳母猪缬氨酸需要量1.3.1氨基酸需要量研究方法通常有两种方法来研究泌乳母猪氨基酸的需要量，即析因法与剂量-反应法。析因法是利用营养物质的代谢途径，将母猪营养需要剖分为几个部分，分别进行研究测定的方法。用析因法估计泌乳母猪的氨基酸需要量时，一般将营养需要分为维持和生产两大部分，维持又可分基础代谢、随意活动等；生产需要则可分为生长、泌乳等。泌乳母猪的氨基酸需要量包括维持需要和产奶需要两部分，如果母猪失重，则还要对母体组织动员蛋白质所提供的氨基酸进行校正（NRC,1998）。赖氨酸是确定其它必需氨基酸需要量的前提，每日赖氨酸需要量为维持需要和产奶需要之和再减去母猪体蛋5 白质动员所提供的赖氨酸量。缬氨酸的需要量可分别通过维持氨基酸需要量比值、产奶氨基酸需要量比值、及母猪动员体蛋白质中缬氨酸与赖氨酸比值算得（Pettigrew,1993）。剂量-反应法是设计由低到高几个梯度待测氨基酸浓度的饲粮，通过饲养试验，由生产性能来确定氨基酸需要量的方法。通常的做法是，不改变饲粮蛋白质水平和其它氨基酸的浓度，将待测氨基酸设置几个浓度梯度，然后依据氨基酸浓度与某个生产性能的反应曲线确定所测氨基酸的最适需要量（Moughanetal.,2003）。反应曲线多为二次曲线回归方程，曲线中的最高点或最低点的氨基酸含量即为最适需要量。1.3.2氨基酸需要量评价指标评价泌乳母猪氨基酸需要量的指标有很多，有以下两大类：生产性能指标、血液生化指标。生产性能指标主要检测指标包括：母猪泌乳期平均日采食量、泌乳量、仔猪窝增重和断奶窝重，而背膘损失、体重损失和断奶后发情间隔等指标可作为辅助指标。其中，仔猪窝增重、断奶窝重是反映母猪氨基酸最适需要量的最重要的直接指标，母猪泌乳能力与仔猪增重相关性很强。生产性能指标与生产上紧密联系，历版美国猪营养需要标准制定时主要参考指标也是这些。血液生化指标通常有血浆尿素氮、游离氨基酸等。血浆游离氨基酸的浓度变化可以反映氨基酸在机体内的吸收利用情况。尿素氮是母猪体内蛋白质分解代谢的产物，血浆尿素氮含量可较准确地反映蛋白质的代谢情况和氨基酸平衡情况，当氨基酸平衡时，氨基酸合成代谢大于分解代谢，尿素氮浓度降低；当氨基酸处于非平衡状态下，尿素氮浓度会上升(Malmlof,1988)，因此血浆尿素氮和游离氨基酸浓度可以作为反映体内缬氨酸和其它氨基酸平衡情况的指标。1.3.3氨基酸需要量影响因素国内外关于母猪氨基酸需要量的研究有很多，得出的结论有很大差别，主要原因就是因为母猪氨基酸需要量受多种因素的影响。影响因素大致可以分为三大类：其一遗传因素，主要包含品种、年龄与个体差异等；其二饲粮因素，主要有饲粮能量、蛋白水平和氨基酸的含量、比例；最后是环境因素，影响最大的因素是环境温度。1.3.4母猪缬氨酸需要量研究对于母猪泌乳期缬氨酸需要量的研究有很多，结果也不尽相同，见表3。Pettigrew等（1993）在基于乳产量和乳汁氨基酸组成比例上（乳汁中缬氨酸：赖氨酸=0.77:1）推荐的缬氨酸与赖氨酸的比例是73%。NRC（1998）推荐的泌乳母猪饲粮中缬氨酸与6 赖氨酸的比例为0.85:1。Boyd等(1999)用典型的玉米-豆粕型饲粮来饲喂泌乳母猪，发现将饲粮中缬氨酸与赖氨酸的比例从0.90提高到1.26并不能提高母猪的繁殖性能。Southern等(2000)用羽毛粉作为缬氨酸来源进行的试验也得到了类似的结论，饲粮中的缬氨酸与赖氨酸比例超过0.85并不能提高仔猪的生长性能。Carter等（2000）对带仔猪大于10头的母猪进行的试验也发现，在赖氨酸含量为0.90%的玉米-豆粕饲粮中，缬氨酸含量超过0.80%对哺乳仔猪的生长性能是无益的。缬氨酸需要量研究结果不一致的原因可能有以下两点。首先缬氨酸既是生糖氨基酸，又易发生转氨基作用转换为非必需氨基酸，其次不同试验基础饲粮中氨基酸水平有差异，母猪采食量、乳产量、和母猪泌乳期体重损失都会影响母猪缬氨酸需要量估测。表3缬氨酸需要量研究缬氨酸需要量%缬氨酸：赖氨酸衡量指标文献来源0.681.17:1乳产量和日窝增Rousselow,1980重最大0.901:1断奶窝重最大Tokach,19931.151.28:1断奶重、窝增重最Richert,1996大1.201:1断奶重、窝增重最Richert,1997a大1.201.33:1断奶窝重最大Moser,20000.850.85:1血浆游离氨基酸Paulicks,20030.750.86:1仔猪日增重最大Gaines,20061.091.17:1断奶重、窝增重最陈熠，2009大—0.76:1仔猪生长性能Hansen,20140.670.84:1仔猪生长性能和Strathe,2016母猪代谢7 1.4缬氨酸对母猪生产性能的影响1.4.1缬氨酸对母猪泌乳性能的影响研究表明，断奶重较高的仔猪比较轻的仔猪优先达到出栏体重（Manhanetal.,1991)。这一发现表明提高母猪泌乳性能对仔猪生长发育、改善养猪生产起关键作用。大量研究表明，饲粮中添加适量的缬氨酸能提高母猪的泌乳性能。Tokach等（1993）发现，在赖氨酸含量0.90%的饲粮中添加缬氨酸，使缬氨酸与赖氨酸比值由83%提高到100%，可以提高仔猪断奶头均重。Trottier等（1995b）在28天泌乳期内对母猪的一项对照试验表明，在基础饲粮中添加0.58%晶体缬氨酸，可显著提高最后一周泌乳期内的仔猪窝增重。Richert等（1996）报道将饲粮缬氨酸水平从0.75%提高到1.15%，会线性的提高哺乳仔猪0-21天窝重和0-21天窝增重。Richert等（1997b）试验表明，将饲粮缬氨酸水平从0.72%提高到1.07%，可以提高哺乳仔猪14天窝重、0-14天窝增重和断奶窝重、断奶窝增重。Moser等（2000）在研究支链氨基酸对仔猪生长性能影响时也发现，在基础饲粮缬氨酸水平0.8%的基础上添加0.4%晶体缬氨酸可以显著提高仔猪断奶窝重、窝增重，而且饲粮异亮氨酸和亮氨酸水平不会影响这种有利作用。国内的一些研究也证实了饲粮中添加一定量的缬氨酸能提高仔猪生长性能（陈熠等，2009；王勇，2010；李方方等，2013）。但是，也有部分研究者认为提高母猪饲粮缬氨酸水平对仔猪增重没有影响。Paulicks等（2003）研究表明，当母猪饲粮缬氨酸浓度大于6.5g/kg时，缬氨酸浓度对仔猪断奶重、窝增重无影响。Carter等（2000)和Gaines等（2006）认为对高产泌乳母猪而言，饲粮缬氨酸与赖氨酸比率超过NRC（1998）推荐水平（85%）不会提高仔猪的生长速率。Hansen等（2014）通过给母猪饲喂缬氨酸与赖氨酸比例为76%、79%、82%、85%、91%、97%的六种饲粮，结果表明缬氨酸与赖氨酸比率对仔猪平均日增重和断奶仔猪数无显著影响。Strathe等（2016)用大麦、小麦和豆粕为主要成分的欧洲典型饲粮来饲喂高产泌乳母猪（带仔数14头），设置六个不同的缬氨酸与赖氨酸比率（0.84、0.86、0.88、0.90、0.95、0.99），试验结果表明，饲粮总缬氨酸与赖氨酸比率超过0.84不能显著提高仔猪生长性能。1.4.2缬氨酸对母猪背膘厚和断奶后发情间隔的影响母猪背膘变化与母猪繁殖性能密切相关，背膘反映的是母猪在不同生理阶段的体况和能量储备状况。现代高产母猪摄入的营养物质满足不了泌乳需求，只能通过分解大量的体蛋白和体脂肪来满足泌乳需要(Cameronetal.,2002)。从而导致母猪背膘损8 失和体重损失，背膘损失太多会延长断奶到再发情的间隔时间(Coleetal.,1990)。King（l987)研究结果表明，泌乳母猪断奶后发情时间间隔受体内蛋白质储存影响，母猪每损失1公斤体蛋白质，断奶后发情间隔将延长3-4天。Thaker等(2005)研究发现泌乳母猪采食量越大，体重损失就越低；当泌乳母猪体重损失小于15%，母猪平均断奶后发情间隔小于7天；对初产母猪而言，体重损失大于5%，会显著提高断奶后发情间隔。这些研究结果表明母猪泌乳期间体重、背膘损失与断奶后发情间隔存在一定的相关关系。Richert等（1996)发现，饲粮缬氨酸水平对母猪泌乳0-21天或0-26天的体重变化、背膘变化以及断奶后发情间隔无显著影响。多数研究证实，母猪断奶后发情间隔和泌乳期背膘变化不受饲粮缬氨酸水平的影响（Richertetal.,1997a；Carteretal.,2000；Gainesetal.,2006)。但也有研究表明，增加饲粮缬氨酸水平，提高了泌乳期背膘损失和延长了断奶到再发情的时间间隔（Richertetal.,1997b；Moseretal.,2000）。1.4.3缬氨酸对母猪泌乳期采食量的影响由于母猪产奶量和产仔数的增加，泌乳期间需要更多的营养满足机体维持需要和产奶需要，但其采食量普遍不高。NRC(1998)估测母猪在21天泌乳期间平均采食量为5.54kg/d。董国忠等（2007)在养殖场做的一项统计表明，第3-5胎次经产母猪在21天泌乳期间平均采食量为4.5kg/d。当母猪采食量满足不了母猪泌乳营养需要时,母猪就会分解体储以满足泌乳需求，从而导致母猪体重损失和背膘厚损失严重，降低其下一胎次的繁殖性能(Yangetal.，2000a)。在生产上，减少泌乳母猪体重和背膘厚损失是饲养母猪的重要目标。而通过改善饲粮质量，提高泌乳母猪饲粮利用效率，是减少母猪体组织动员的有效的途径。母猪在泌乳期间的采食量很重要，采食量越高，母猪生产性能、仔猪增重及其健康状况越好。Trottier等（1995b)发现，在初产泌乳母猪饲粮中添加三种支链氨基酸，母猪采食量不仅没有增加，甚至出现了下降。Richert等（1996)在赖氨酸含量0.90%、缬氨酸含量0.75%的基础饲粮中添加晶体缬氨酸，使缬氨酸含量分别为0.85%、0.95%、1.05%、1.15%，结果表明饲粮缬氨酸水平不影响母猪泌乳期采食量。此外，Moser等（2000）、Carter等(2000)和Gaines等(2006)也报道饲粮缬氨酸水平对泌乳母猪泌乳期平均日采食量影响较小。但是，Paulicks等（2003）研究表明，在缬氨酸含量为4.5g/kg的泌乳母猪饲粮中添加晶体缬氨酸，会显著提高平均日采食量。黄红英等（2008）研究也表明，在泌乳期饲粮中添加0.26%缬氨酸和0.06%异亮氨酸显著提高了母猪泌9 乳第1-15天、16-21天以及1-21天的采食量，最高比对照组提高35.61%。1.5缬氨酸对母猪乳成分的影响前人研究表明，饲粮中添加缬氨酸能够影响到母猪的泌乳量和乳品质。Rousselow等（1980)研究表明，在基础饲粮中添加0.45%的缬氨酸，可以增加泌乳第15和21天乳蛋白、乳脂、干物质含量及乳产量。Richert等（1997b）研究证实，将饲粮缬氨酸含量由0.72%提高到1.07%，对泌乳17-18天乳蛋白、乳糖、乳脂以及乳中干物质含量无显著影响，但在异亮氨酸含量为0.5%时，将缬氨酸含量由0.72%提高到1.42%显著提高了乳脂和干物质含量，并降低了乳糖含量。Moser等（2000）报道，提高饲粮缬氨酸水平不影响泌乳14-16天乳蛋白、乳糖、乳脂及干物质含量。Paulicks等（2003）研究表明，与对照组（0.55%）相比，饲粮缬氨酸水平为0.85-1.45%时，能显著提高泌乳21-22天乳产量和乳蛋白含量。黄红英等（2008）研究发现，预产期前7天在母猪基础饲粮中添加0.26%缬氨酸就可以极显著提高泌乳第1天乳中乳蛋白、乳脂、总固形物、非脂固形物的含量，极显著降低乳糖的含量，极显著提高泌乳第1d初乳中的总必需氨基酸的含量。陈熠等（2009）试验表明，在基础饲粮中添加缬氨酸使缬氨酸水平达到1.09%，极显著提高了母猪泌乳第1天和第14天乳中乳脂、乳蛋白、总固形物和非脂固形物的含量，乳糖含量则是极显著降低。王勇等（2010）试验表明，饲粮中添加适量的缬氨酸使得缬氨酸与赖氨酸比率为1.2:1，能够显著的提高泌乳母猪在泌乳的第5天、15天和第20天的泌乳量量。但也有少数研究结果认为饲粮缬氨酸与赖氨酸比率对泌乳17-18天乳成分无显著影响（Hansen,2015；Stratheetal.,2016），只不过需要指出的是，上述研究涉及的大多是母猪常乳成分的分析，已知母猪常乳乳成分相对稳定，泌乳量大，营养因素改变乳成分的可能性小，而饲粮缬氨酸含量对母猪初乳成分可能产生较大的影响。1.6缬氨酸在乳腺中代谢早年Linzell等（1969）研究发现，在同一时间内乳腺组织吸收的缬氨酸是其在乳蛋白中分泌量的两倍。Trottier等（1995a)利用乳腺动静脉差异技术研究表明，乳腺组织对动脉血中缬氨酸抽提率为20%，赖氨酸为40%，但从动脉血进入乳腺中的缬氨酸质量是赖氨酸的106%（以浓度计为137%）。Trottier等（1997）随后在泌乳母猪乳腺组织对氨基酸摄取进行的一项专门研究中发现，乳腺每日摄取赖氨酸、缬氨酸的量分别为23.39g/d、21.20g/d，乳腺每日摄取缬氨酸量相对赖氨酸比值为90%左右，而乳10 蛋白中的缬氨酸含量仅为赖氨酸的73%。这些结果都说明乳腺组织对缬氨酸的摄取量远远大于其在乳汁中的输出量，乳腺吸收的缬氨酸大部分用于乳蛋白的合成，而被乳腺存留的缬氨酸则用于维持乳腺的生理功能。缬氨酸可能被作为一种能源物质，或者作为合成非必需氨基酸的氮源，也可能通过转氨基生成酮酸衍生物来刺激产奶（Nissenetal.,1994）。Richert等(1998)等进行的一项母猪乳腺细胞培养试验结果表明，三种支链氨基酸中缬氨酸氧化产生二氧化碳的产量是最高的，而且显著的高于亮氨酸。这表明缬氨酸可能作为合成非必需氨基酸、乳糖或乳脂C源和N源的供体。Li等（2009）研究发现缬氨酸在母猪乳腺组织中分解代谢的主要含氮产物为谷氨酰胺，这可能也是乳汁中含有丰富谷氨酰胺的原因。1.7研究的目的和意义已有研究表明，缬氨酸除了合成乳蛋白外，还会为乳腺本身发育提供营养，但当前母猪缬氨酸营养的研究重点集中在泌乳期，力求提高母猪泌乳量和哺乳仔猪增重，却忽略了妊娠后期营养的重要性。众所周知，妊娠后期是胎儿增重和母猪乳腺生长发育的关键时期。如果妊娠后期饲粮缬氨酸不足，妊娠后期乳腺得不到充分生长发育，那么在泌乳期乳腺生长和泌乳就会受限；即使在泌乳母猪饲粮中补充缬氨酸，乳腺生长也未必能得到充分的补偿，那么泌乳量和哺乳仔猪生长也难于达到最大。为此，本试验通过在母猪妊娠后期和泌乳期饲粮中添加缬氨酸，研究缬氨酸与赖氨酸比率对母猪生产性能、血浆和乳汁生化指标的影响及其机理，为缬氨酸在母猪饲养中的应用提供科学依据。11 2材料与方法2.1试验动物与分组本试验挑选体况相近的长×大初产母猪60头，妊娠后期分为对照组和缬氨酸组，分别饲喂对照饲粮和缬氨酸饲粮，每个组30头母猪，单栏饲喂。泌乳期，采用2×2双因子试验设计，将两组母猪随机均分成4个处理组，分别是：对+对、对+缬、缬+对和缬+缬，每个处理各15头猪，单栏饲喂。对+对和对+缬为母猪妊娠后期饲喂对照饲粮，泌乳期分别饲喂对照饲粮和缬氨酸饲粮；缬+对和缬+缬为母猪妊娠后期饲喂缬氨酸饲粮，泌乳期分别饲喂对照饲粮和缬氨酸饲粮。试验分组见表4。表4试验母猪分组饲粮处理妊娠后期对照饲粮缬氨酸饲粮泌乳期对照饲粮缬氨酸饲粮对照饲粮缬氨酸饲粮2.2试验饲粮试验基础饲粮为玉米-豆粕型泌乳母猪饲粮，赖氨酸含量为1.24%，缬氨酸含量为0.71%，缬氨酸:赖氨酸=57.3%。其中缬氨酸饲粮为在基础饲粮中添加0.38%的L-缬氨酸（购自上海味之素氨基酸有限公司，纯度为98%，下同），使饲粮缬氨酸:赖氨酸=87:100。对照饲粮为在基础饲粮中添加0.28%的L-丙氨酸做等氮平衡，基础饲粮中其他营养素含量均满足或超过NRC（2012）的推荐标准。母猪试验基础饲粮原料组成及营养水平见表5。12 表5母猪试验基础饲粮配方原料组成比例（%）玉米54.20豆粕29.00鱼粉5.00苜蓿草粉4.00大豆油3.50食盐0.35沸石粉0.38磷酸氢钙1.10石粉1.13氯化胆碱（50%）0.15维生素-矿物质预混料1.00赖氨酸盐酸盐（98.5%）0.19合计100.00营养水平消化能，MJ/kg14.02粗蛋白，%20.33赖氨酸，%1.24蛋氨酸，%0.35蛋氨酸+胱氨酸，%0.65缬氨酸，%0.71亮氨酸，%1.52异亮氨酸，%0.65钙，%1.09有效磷，%0.54总磷，%0.70注：预混料为每千克饲粮提供：维生素D30.07mg，β－胡萝卜素2mg，VE0.03g，VC0.1g，生物素0.1mg，叶酸2.5mg，有机铬0.14mg，Zn125mg，Cu15mg，Fe100mg，Mn100mg，I0.35mg，Se0.30mg。饲粮中营养成分除粗蛋白和氨基酸为实测值外，其余为计算值。13 2.3饲养管理母猪在相同的饲养管理水平下正常饲养至妊娠第84天，在妊娠期第85天时进入正式试验。试验母猪妊娠后期定位栏饲养，各组母猪等量饲喂对应的试验饲粮3kg/d，试验饲粮每天饲喂两次，饲喂时间分别是上午8∶00和下午15∶00。自由饮水，妊娠112天进入产房。仔猪出生当天记为1日龄，母猪产后3天内完成组内交叉寄养，使每头母猪带仔数均为10头。在21天泌乳期内保持母猪带仔数均为10头，若有仔猪死亡就选择日龄、体重相近的仔猪替代。母猪分娩后1-4天限饲（1kg、1.5kg、2kg、3kg），然后逐天增加至第5天自由采食水平。仔猪21日龄断奶，试验在广西永新畜牧集团良祈原种猪场进行，其他饲养管理方式按照试验猪场种猪常规管理规程和正常免疫程序进行。2.4样品采集2.4.1饲粮样品采集试验饲粮随机少量抽取多份，然后混匀后采用四分法取样放在4℃冰箱保存，用于分析饲料营养成分。2.4.2血样的采集每个处理组随机挑选10头母猪进行标记，并在母猪妊娠第85、110天和泌乳第7、14和21天上午8∶00空腹从耳静脉采血10mL到肝素钠抗凝管中，3500r/min离心15min，低温离心后分装血浆，-80℃冰箱保存待测生化指标。2.4.3乳样的采集对母猪采完血后，在母猪分娩后24h内和泌乳第7、14、21天收集乳汁。从母猪的前、中、后乳头收集混合乳样15mL，-80℃冰箱保存待测。2.5测定指标及方法2.5.1饲料样品分析采用全自动氨基酸分析仪(L-8900，日本日立公司)测定饲料样品中氨基酸含量。2.5.2母猪繁殖性能测定记录窝产总仔、活仔数、初生窝重、3日龄天窝重以及断奶窝重，并计算初生个14 体重、平均日增重。2.5.3母猪体况测定记录母猪泌乳期各阶段的采食量，计算平均日采食量；用超声波背膘仪(美国Renco)测量母猪妊娠第85、110天及泌乳第3、21天的P2点(最后肋骨上距背中线约6.5cm处)背膘厚度，计算母猪背膘损失。记录断奶-发情间隔，并计算母猪断奶后7天内的发情率。2.5.4母猪血浆生化指标和激素水平测定采用多功能酶标仪(SpectraMaxM5,MolecularDevices)测定血浆尿素氮、总蛋白、白蛋白、葡萄糖和甘油三酯含量，葡糖糖测定试剂盒购自上海荣盛生物药业有限公司，其余试剂盒购自南京建成生物工程研究所。测定血浆中的催乳素（PRL）、雌二醇（E2）、胰岛素（INS）、胰岛素样生长因子1（IGF-1）水平。采用酶联免疫吸附测定（ELISA），选用武汉华美生物工程有限公司试剂盒，按照说明书测定。2.5.5血浆和乳汁中游离氨基酸测定在0.4mL血浆样品中加入10%磺基水杨酸1.2mL，充分混合后，12000r/min离心15min，取其上清液，采用全自动氨基酸分析仪(L-8900，日本日立公司)测定血浆游离氨基酸浓度。乳汁中游离氨基酸浓度测定前处理方法同血浆游离氨基酸处理方法2.5.6乳成分和脱脂乳激素水平测定乳成分采用乳成分自动分析仪（UL40AC，杭州浙大优创科技有限公司）测定。测定脱脂初乳中的胰岛素和IGF-1水平，采用酶联免疫吸附试验方法测定。乳的前处理方法：乳样取出后室温解冻，然后以3500r/min离心20min后，弃去脂肪沉淀，上清液即为脱脂乳。2.6数据处理用Excel2010初步整理数据，采用SAS9.2统计软件对妊娠期数据进行单因素方差分析，对泌乳期数据进行双因素方差分析，并用Duncan氏法进行多重比较。其中妊娠期生产性能指标，n=30，血浆和乳成分生化指标，n=20；泌乳期，生产性能指标，n=15，血液和乳汁指标，n=10。结果用平均值±标准误表示，SEM为平均标准误，以P<0.05作为差异显著判定标准。15 3试验结果3.1缬氨酸对母猪繁殖性能和哺乳仔猪体重的影响表6缬氨酸对母猪繁殖性能的影响项目对照组缬氨酸组SEMP值窝产总仔数（头）12.2511.620.410.29窝产活仔数（头）11.7911.000.430.20初生窝重（千克）14.6315.030.460.53ba初生个体重（千克）1.261.380.030.01注：同行数据肩不标字母或标相同字母表示差异不显著（P>0.05），标不同小写字母表示差异显著（P<0.05），标不同大写字母表示差异极显著（P<0.01），下同。表7缬氨酸对不同日龄哺乳仔猪体重的影响饲粮处理P值妊娠：对照对照缬氨酸缬氨酸妊娠*123项目泌乳：对照缬氨酸对照缬氨酸SEM妊娠泌乳泌乳3日龄窝重（千克）15.5215.1716.1015.930.510.050.320.773日龄均重（千克）1.551.521.611.590.050.050.320.77babaa断奶窝重（千克）50.0553.0355.0155.741.460.010.290.60babaa断奶个体重（千克）5.015.305.505.570.150.010.290.60baaa平均日增重（千克）191.38211.99214.6220.696.560.010.070.43注：1此效应为妊娠后期饲粮添加缬氨酸，2此效应为泌乳期饲粮添加缬氨酸，3此效应为妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用。在母猪妊娠后期饲粮中添加缬氨酸对窝产总仔数、活仔数和初生窝重无显著影响（P>0.05），但显著提高了仔猪初生个体重（P<0.05），与对照组比较，缬氨酸组初生个体重提高了9.52%。妊娠后期饲粮添加缬氨酸显著提高了仔猪断奶窝重、1-21日龄平均日增重（P<0.05），在四个处理组中断奶窝重、平均日增重最多提高了11.18%、15.32%。妊娠后期或泌乳期任一阶段饲粮添加缬氨酸对3日龄窝重、个体重无显著影16 响（P>0.05），泌乳期饲粮添加缬氨酸、妊娠后期与泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用对以上指标无显著影响（P>0.05）。3.2缬氨酸对母猪背膘厚和平均日采食量的影响表8缬氨酸对母猪妊娠后期背膘厚的影响项目对照组缬氨酸组SEMP值背膘厚（mm）妊娠85天18.7618.430.440.61妊娠110天19.7219.100.510.39背膘增加0.970.670.330.53表9缬氨酸对母猪泌乳期背膘厚和平均日采食量的影响饲粮处理P值妊娠：对照对照缬氨酸缬氨酸妊娠*123项目泌乳：对照缬氨酸对照缬氨酸SEM妊娠泌乳泌乳日采食量（kg/d）1-5天1.461.901.771.960.190.330.110.52baaa6-10天2.983.653.763.840.210.030.090.1711-15天4.094.344.524.710.200.060.310.8916-21天4.184.534.504.610.170.250.180.47baaa1-21天3.233.653.603.820.130.040.020.43背膘厚（mm）泌乳第3天18.0019.2318.2718.200.710.600.420.37泌乳第21天15.1416.1515.5315.400.750.810.570.46背膘损失2.863.082.732.800.470.680.770.887天内发情率（%）90.0085.7190.9184.62断奶后发情间隔（天）5.905.435.456.000.530.910.950.38注：1此效应为妊娠后期饲粮添加缬氨酸，2此效应为泌乳期饲粮添加缬氨酸，3此效应为妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用。17 妊娠后期或泌乳期任一阶段饲粮中添加缬氨酸不影响母猪妊娠后期背膘增加和泌乳期背膘损失、断奶后7天发情率以及断奶到发情时间间隔（P>0.05）。妊娠后期饲粮添加缬氨酸能显著提高母猪泌乳第6-10天平均日采食量（P<0.05），妊娠后期或泌乳期任何一阶段饲粮添加缬氨酸均能显著提高泌乳1-21天平均日采食量（P<0.05），四个处理组中平均日采食量最高提高了18.27%。在整个试验阶段，妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的互作对以上指标无影响（P<0.05）。3.3缬氨酸对母猪血浆生化指标和激素水平的影响表10缬氨酸对母猪妊娠后期血浆生化指标的影响项目对照组缬氨酸组SEMP值妊娠期第85天尿素氮（mmol/L）5.315.230.310.85血糖（mmol/L）5.285.120.200.59总蛋白（g/L）73.3672.731.440.76白蛋白（g/L）39.2540.491.780.64甘油三酯（mmol/L）0.310.290.030.77妊娠期第110天ab尿素氮（mmol/L）5.264.730.150.02ab血糖（mmol/L）5.424.870.190.04ba总蛋白（g/L）75.8279.971.290.03BA白蛋白（g/L）41.4346.411.15<0.01甘油三酯（mmol/L）0.300.340.020.2118 表11缬氨酸对母猪泌乳期血浆生化指标的影响饲粮处理P值妊娠：对照对照缬氨酸缬氨酸妊娠*123项目泌乳：对照缬氨酸对照缬氨酸SEM妊娠泌乳泌乳泌乳第7天尿素氮（mmol/L）3.994.234.184.080.230.910.770.48血糖（mmol/L）5.725.025.645.460.320.590.190.42总蛋白（g/L）82.6479.8279.5578.121.910.250.310.73白蛋白（g/L）40.8639.1941.3243.161.810.230.960.34甘油三酯（mmol/L）0.230.240.190.220.020.110.390.70泌乳第14天尿素氮（mmol/L）3.934.303.874.140.270.700.270.85ababb血糖（mmol/L）5.975.135.325.160.250.22<0.050.18总蛋白（g/L）68.9472.2169.6071.631.540.980.100.70baabab白蛋白（g/L）40.2646.6443.8545.351.680.500.030.16甘油三酯（mmol/L）0.310.340.320.330.040.990.630.82泌乳第21天尿素氮（mmol/L）4.394.744.284.620.200.560.090.98血糖（mmol/L）5.924.985.285.390.320.740.230.13总蛋白（g/L）75.6979.5377.1077.331.850.830.280.34白蛋白（g/L）39.0644.6140.0942.981.880.880.030.49甘油三酯（mmol/L）0.300.270.280.270.030.610.640.80注：1此效应为妊娠后期饲粮添加缬氨酸，2此效应为泌乳期饲粮添加缬氨酸，3此效应为妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用。妊娠后期或泌乳期饲粮中添加缬氨酸不会影响血浆甘油三酯含量（P>0.05）。妊娠后期饲粮添加缬氨酸显著降低了妊娠110天血浆尿素氮、血糖含量（P<0.05），显著提高了血浆总蛋白（P<0.05）、白蛋白含量（P<0.01）。泌乳期饲粮添加缬氨酸能显著提高泌乳第14天和第21天血浆白蛋白含量（P<0.05），显著降低泌乳第14天血糖19 含量（P<0.05）。妊娠后期或泌乳期饲粮中添加缬氨酸不影响泌乳第7天血浆尿素氮、血糖、总蛋白和白蛋白含量（P>0.05），也不影响泌乳第14天血浆尿素氮、总蛋白含量（P>0.05）以及泌乳第21天血浆尿素氮、血糖、总蛋白含量（P>0.05）。在整个试验阶段，妊娠后期饲粮和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用对以上指标无显著影响（P>0.05）。表12缬氨酸对母猪妊娠后期血浆激素水平的影响项目对照组缬氨酸组SEMP值妊娠第85天雌二醇(pg/mL)246.90241.8429.630.92胰岛素(μIU/mL）20.0221.466.960.89IGF-1(ng/mL)102.39101.745.510.94妊娠第110天催乳素(pg/mL)241.50338.9034.680.07ba雌二醇(pg/mL)936.461665.96210.460.02胰岛素(μIU/mL）30.3327.516.770.77IGF-1(ng/mL)84.9885.433.540.93表13缬氨酸对母猪泌乳第14天血浆激素水平的影响饲粮处理P值妊娠：对照对照缬氨酸缬氨酸妊娠*123项目泌乳：对照缬氨酸对照缬氨酸SEM妊娠泌乳泌乳babba催乳素(pg/mL)98.26147.4594.17178.2920.230.880.010.75雌二醇(pg/mL)223.57195.24203.58180.1928.180.550.380.93胰岛素(μIU/mL）21.1718.0024.2917.917.000.820.510.83babbaIGF-1(ng/mL)117.24129.21120.00151.687.590.200.250.04注：1此效应为妊娠后期饲粮添加缬氨酸，2此效应为泌乳期饲粮添加缬氨酸，3此效应为妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用。20 妊娠后期饲粮添加缬氨酸显著提高了妊娠110天血浆雌二醇水平（P<0.05），有提高血浆催乳素水平的趋势（P=0.07），但是不影响血浆胰岛素和IGF-1水平（P>0.05）。妊娠后期饲粮添加缬氨酸对泌乳第14天以上四种激素水平无显著影响，泌乳期饲粮添加缬氨酸能显著提高泌乳第14天血浆催乳素水平（P<0.05），不影响泌乳第14天血浆雌二醇、胰岛素和IGF-1水平（P>0.05）。妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用能显著提高泌乳第14天血浆IGF-1水平（P<0.05）。3.4缬氨酸对母猪血浆游离氨基酸和乳汁中游离氨基酸的影响表14母猪妊娠第85天血浆游离氨基酸浓度（μg/mL）项目对照组缬氨酸组SEMP值苯丙氨酸12.5212.990.600.58蛋氨酸5.345.400.310.89赖氨酸28.2828.301.540.99缬氨酸29.5329.841.030.84异亮氨酸12.1813.521.230.15亮氨酸22.3221.701.140.72苏氨酸23.3924.491.030.47丝氨酸11.9111.910.670.99甘氨酸77.7078.932.930.77丙氨酸36.8337.142.420.93脯氨酸21.4221.801.330.84酪氨酸16.2116.690.980.76半胱氨酸6.396.480.400.87组氨酸11.7811.290.340.32精氨酸22.0321.941.280.96谷氨酸14.8514.240.940.66从表14可以看出，母猪在妊娠第85天血浆游离氨基酸浓度没有显著差异。因为21 85天是试验的起始，母猪在之前采食的饲粮是一致的。表15缬氨酸对母猪妊娠第110天血浆游离氨基酸浓度的影响（μg/mL）项目对照组缬氨酸组SEMP值苯丙氨酸11.6012.460.410.16蛋氨酸4.354.360.150.95ab赖氨酸28.8825.701.000.03BA缬氨酸30.9936.501.20＜0.01ba异亮氨酸12.7714.430.480.02亮氨酸19.1020.760.640.08甘氨酸43.1840.951.560.31丙氨酸33.3529.731.690.14脯氨酸12.8912.790.540.90酪氨酸15.3516.220.520.25半胱氨酸5.546.190.490.35ba组氨酸8.639.520.240.01精氨酸20.3920.330.910.96由表15可知，在妊娠110天，饲粮中添加缬氨酸极显著提高了血浆中缬氨酸浓度（P<0.01），显著提高了异亮氨酸、组氨酸浓度（P<0.05），亮氨酸含量也有一定程度的提高但差异不显著，显著降低了赖氨酸的浓度（P<0.05）。与对照组相比，缬氨酸、异亮氨酸浓度分别提高了17.88%、13.00%。22 表16缬氨酸对母猪泌乳第14天血浆游离氨基酸浓度的影响（μg/mL）饲粮处理P值妊娠：对照对照缬氨酸缬氨酸妊娠*123项目泌乳：对照缬氨酸对照缬氨酸SEM妊娠泌乳泌乳苯丙氨酸13.2711.8012.3913.510.830.630.840.14蛋氨酸4.704.143.914.460.340.490.990.11赖氨酸26.8226.9022.6929.702.890.820.240.25babba缬氨酸26.1833.7224.9337.342.800.70<0.010.43异亮氨酸14.3212.2512.7414.240.880.830.760.06亮氨酸22.4719.5320.5423.501.280.460.990.04苏氨酸18.5219.2417.9320.241.820.910.420.67丝氨酸10.9910.289.9010.580.580.490.980.23甘氨酸68.3058.1665.9962.453.400.780.060.35丙氨酸37.8931.6334.9431.703.220.660.150.65脯氨酸27.1923.0424.6825.412.170.970.440.27酪氨酸16.4115.2315.4316.201.410.990.890.51半胱氨酸3.883.803.764.120.340.780.700.53组氨酸14.2413.6412.5213.020.790.150.950.49精氨酸25.9524.6321.6425.713.030.600.660.39ababb谷氨酸30.0123.5625.3023.301.890.220.040.28注：1此效应为妊娠后期饲粮添加缬氨酸，2此效应为泌乳期饲粮添加缬氨酸，3此效应为妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用。在泌乳第14天，妊娠后期饲粮添加缬氨酸并不影响血浆游离氨基酸浓度（P>0.05），而泌乳期饲粮中添加缬氨酸极显著提高了血浆中缬氨酸浓度（P<0.01），显著降低了谷氨酸浓度（P<0.05），有降低甘氨酸浓度的趋势（P=0.06）。妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸显著提高了血浆亮氨酸浓度（P<0.05）。23 表17缬氨酸对母猪泌乳第14天乳汁游离氨基酸浓度的影响（μg/mL）饲粮处理P值妊娠：对照对照缬氨酸缬氨酸妊娠*123项目泌乳：对照缬氨酸对照缬氨酸SEM妊娠泌乳泌乳苯丙氨酸11.5512.19.6110.191.310.160.670.99蛋氨酸0.590.440.510.490.060.860.270.35赖氨酸5.614.145.385.520.570.310.240.16缬氨酸3.213.272.923.130.450.690.800.89异亮氨酸0.840.650.750.790.140.870.620.41baabab亮氨酸1.582.612.282.390.270.40<0.050.11苏氨酸14.0811.8513.9214.352.210.640.720.60丝氨酸5.975.164.884.760.610.230.450.58甘氨酸34.2927.6633.4033.974.590.560.520.44丙氨酸24.7222.4121.2422.592.520.530.850.49bababa脯氨酸5.937.546.757.870.520.290.020.65abbaab酪氨酸3.142.653.423.240.240.080.170.52半胱氨酸2.481.721.942.380.370.870.670.13组氨酸3.412.913.463.100.570.840.450.91精氨酸7.887.468.778.270.760.320.600.97谷氨酸72.5571.6485.4878.216.640.160.550.64天冬氨酸36.5539.0235.8242.335.490.830.450.73bbaba牛磺酸169.12165.63180.93207.079.860.010.260.15bababa瓜氨酸1.191.871.572.650.390.180.040.63注：1此效应为妊娠后期饲粮添加缬氨酸，2此效应为泌乳期饲粮添加缬氨酸，3此效应为妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用。从表17可以看出，在泌乳第14天，妊娠后期饲粮中添加缬氨酸显著提高了乳汁中牛磺酸浓度（P<0.05），泌乳期饲粮中添加缬氨酸显著提高了乳汁中亮氨酸、脯氨酸、瓜氨酸的浓度（P<0.05）。在整个试验阶段，妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸24 的交互作用对以上指标无显著影响（P>0.05）。3.5缬氨酸对母猪乳成分和初乳激素水平的影响表18缬氨酸对初乳乳成分的影响（%）项目对照组缬氨酸组SEMP值BA乳蛋白10.2212.830.46<0.01ab乳糖4.123.550.170.03ba乳脂5.716.790.310.02ba非脂固形物19.5821.470.600.04表19缬氨酸对常乳乳成分的影响（%）饲粮处理P值妊娠：对照对照缬氨酸缬氨酸妊娠*123项目泌乳：对照缬氨酸对照缬氨酸SEM妊娠泌乳泌乳泌乳第7天bababa乳蛋白3.643.753.713.960.080.110.040.41乳糖5.915.565.685.780.150.960.410.16babab乳脂6.457.436.407.250.280.700.010.82bababa非脂固形物10.0110.3110.2310.920.230.090.040.43泌乳第14天乳蛋白3.813.843.723.760.080.310.650.90乳糖6.065.626.175.760.200.610.100.95乳脂6.787.426.807.740.310.610.020.66bbba非脂固形物10.4810.7910.2711.610.200.150.010.08泌乳第21天乳蛋白3.613.593.603.490.070.460.330.53乳糖5.675.655.705.540.100.700.390.58bababa乳脂5.226.066.156.620.400.080.120.65非脂固形物9.959.909.969.750.180.930.500.88注：1此效应为妊娠后期饲粮添加缬氨酸，2此效应为泌乳期饲粮添加缬氨酸，3此效应为妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用。25 妊娠后期饲粮添加缬氨酸极显著提高了初乳中的乳蛋白含量（P<0.01），显著提高了初乳中乳脂、非脂固形物含量（P<0.05），显著降低了初乳中的乳糖含量（P<0.05）。妊娠后期饲粮添加缬氨酸不会影响泌乳第7、14、21天各乳成分含量（P>0.05）。泌乳期饲粮中添加缬氨酸显著提高了泌乳第7天乳蛋白、乳脂、非脂固形物含量和泌乳第14天乳脂、非脂固形物含量（P<0.05）。妊娠后期和泌乳期饲粮添加缬氨酸的交互作用也不影响泌乳第7、14、21天各乳成分含量（P>0.05）。表20缬氨酸对初乳激素水平的影响项目对照组缬氨酸组SEMP值ba胰岛素(μIU/mL）343.33465.6232.740.02IGF-1(ng/mL)205.18251.6052.020.54在妊娠后期饲粮添加缬氨酸可以显著提高初乳中胰岛素的水平（P<0.05），对初乳中IGF-1水平无显著影响（P>0.05）。26 4讨论4.1缬氨酸对母猪繁殖性能的影响本试验母猪的胎次为头胎，泌乳期为21天，试验缬氨酸饲粮为在基础饲粮中添加晶体缬氨酸使缬氨酸与赖氨酸比率为87%。试验结果表明，妊娠后期饲粮添加缬氨酸对窝产总仔数、活仔数和初生窝重无显著影响（P>0.05），但显著提高了仔猪初生个体重（P<0.05），显著提高了仔猪断奶窝重、1-21日龄平均日增重（P<0.05）。这与Tokach等（1993）、Richert等（1996,1997b）、Moser等（2000）的研究结果类似。Tokach等（1993）首次发现，在泌乳母猪饲粮赖氨酸水平为0.90%时，缬氨酸是第一限制性氨基酸，特别是当断奶仔猪数大于10头时，饲粮添加缬氨酸能显著提高断奶窝重。Richert等（1996）报道将饲粮缬氨酸含量从0.75%提高到1.15%，会线性的提高哺乳仔猪0-21天窝重和0-21天窝增重。Richert等（1997b）试验表明，将饲粮缬氨酸水平从0.72%提高到1.07%，可以提高仔猪14天窝重、0-14天窝增重和断奶窝重、断奶窝增重。Moser等（2000）试验也表明，将饲粮缬氨酸含量从0.8%提高到1.2%，可以显著提高断奶窝重和断奶窝增重。此外，陈熠等（2009）、王勇（2010）和李方方等（2013）试验也表明饲粮中添加适量的缬氨酸能提高仔猪窝增重和平均日增重。母乳是仔猪生长发育所需营养的全部来源，母猪的泌乳性能直接关系到仔猪断奶重的高低（Tokachetal.,1992）。前人研究结果表明，在母猪泌乳期饲粮中添加缬氨酸对仔猪的生长有促进作用。本试验发现，在母猪妊娠后期饲粮中添加适量缬氨酸使缬氨酸与赖氨酸比率为0.87同样也能提高母猪的泌乳性能。4.2缬氨酸对母猪泌乳期平均日采食量和背膘厚的影响采食量是决定母猪生产性能和仔猪生长性能最直接的因素，母猪泌乳期采食不足往往是导致下一次胎次生产性能下降的原因（Nissenetal.,1994）。本试验结果表明，妊娠后期饲粮添加缬氨酸能提高母猪泌乳第6-10天平均日采食量，妊娠后期和泌乳期任何一阶段饲粮添加缬氨酸均能显著提高泌乳1-21天平均日采食量（P<0.05）。这与Paulicks等（2003）和黄红英等（2008）结果相似。Paulicks等（2003）应用6个不同缬氨酸水平（4.5g/kg、5.5g/kg、6.5g/kg、8.5g/kg、10.5g/kg、14.5g/kg）的饲粮来饲喂泌乳母猪，结果表明与饲粮缬氨酸含量为4.5g/kg的组相比，其他五个组平均日采食量显著提高。黄红英等（2008）研究结果表明，饲粮添加缬氨酸在一定程度上提高了母猪泌乳第11-15天、16-21天以及全期的采食量。27 背膘反映的是母猪在不同生理阶段的体况和能量储备状况，断奶后发情的时间间隔是母猪整个繁殖周期的重要组成部分，其长短直接影响到母猪每年的产仔窝数。在本试验中，饲粮添加缬氨酸不影响母猪妊娠后期和泌乳期的背膘厚、断奶后7天内发情率以及断奶—发情时间间隔。这与Richert等（1996）和Gaines等（2006）的研究是一致的。Richert等（1996）在赖氨酸含量0.90%、缬氨酸含量0.75%的基础饲粮中添加晶体缬氨酸，使缬氨酸含量分别为0.85%、0.95%、1.05%、1.15%，结果表明饲粮缬氨酸水平不影响泌乳期体重损失、背膘损失以及断奶到再发情的时间间隔。Gaines等（2006）用缬氨酸与赖氨酸比率为90%、105%、125%的泌乳饲粮来饲喂母猪，结果表明，饲粮缬氨酸与赖氨酸比率大于90%不会影响泌乳期体重损失和背膘损失。本试验中饲粮添加缬氨酸并不影响母猪泌乳期背膘损失，可以认为其体重损失也没有明显变化。同时发现，只要母猪采食了添加缬氨酸的饲粮就能显著提高整个泌乳期的平均日采食量。仔猪哺乳期增重主要来源于母猪采食和体重损失，本试验中母猪体重损失没有差异，而饲喂添加缬氨酸的饲粮能增加母猪的采食量，说明添加缬氨酸促进哺乳仔猪生长是因为添加缬氨酸提高母猪采食量，进而增加泌乳量所致，而不是增加母猪体组织的动员。4.3缬氨酸对母猪血浆生化指标和激素水平的影响4.3.1缬氨酸对母猪血浆生化指标的影响血浆总蛋白和白蛋白是反映机体蛋白质代谢的常规血液指标。血浆尿素氮是氨基酸分解代谢的终产物，在肝脏中通过鸟氨酸循环合成，尿素氮含量与氨基酸利用率呈负相关（赵国先等，1997）。血浆尿素氮浓度可以较准确地反映动物体内氨基酸间的平衡状况：当氨基酸平衡时，氨基酸合成代谢大于分解代谢，尿素氮浓度降低；当氨基酸处于非平衡状态下，尿素氮浓度会上升（Malmlof,1988）。血浆总蛋白是由白蛋白和球蛋白组成的，妊娠110天血浆总蛋白含量的差异是由白蛋白含量差异造成的。本试验研究结果表明，在妊娠110天，缬氨酸组血浆中白蛋白含量显著高于对照组，原因可能是缬氨酸的添加促进了机体对蛋白质的合成代谢；与此同时缬氨酸组血浆中尿素氮的含量显著低于对照组意味着缬氨酸组的饲粮氨基酸更加平衡，有利于蛋白质的沉积。而在泌乳期各个阶段，血浆尿素氮含量是没有明显差异的，这可能是由于泌乳期间采食量的差异造成的。妊娠期间，各组母猪每天都是饲喂等量的饲粮，添加缬氨酸降低了母猪血浆尿素氮浓度；而泌乳期间，母猪是自由采食的，添加缬氨酸提高28 了母猪采食量，不影响血浆尿素氮浓度。在饲粮蛋白水平不变的条件下，如提高采食量往往会导致血浆尿素氮浓度的升高，而本试验中，饲粮添加缬氨酸尽管提高了采食量，但并不影响泌乳期间血浆尿素氮浓度，正说明添加缬氨酸改善了母猪对蛋白质的利用效率。血浆葡萄糖含量的变化则反映了机体糖代谢状况，同时血糖可以调控动物的采食量。母猪在妊娠后期和泌乳期会出现胰岛素抵抗的现象(Pèreetal.,2007)。胰岛素抵抗的出现使母猪在采食后胰岛素含量上升得很慢，血糖不能被及时利用，血糖含量过高，采食量就会反馈性的降低。胰岛素抵抗越强，母猪泌乳期采食量越低，两者是负相关关系(VanderPeet-Schweringetal.,2004)。在泌乳母猪上的研究发现，采食量与葡萄糖的浓度有关，低的血糖浓度可以提高泌乳母猪的采食量(Levin,2001；Mosnieretal.,2010)。Papadopoulos等(2009)发现，分娩前8天在母猪妊娠后期饲粮中添加鱼油可以改善母猪妊娠后期和泌乳期对胰岛素的敏感性，母猪泌乳前期采食量得到了增加。Sun等(2015)研究表明，在母猪妊娠饲粮中添加1.2%魔芋粉改善了母猪在妊娠后期、泌乳前期的胰岛素敏感性，提高了母猪在泌乳期的釆食量。本试验结果表明，妊娠110天缬氨酸组血浆血糖含量显著低于对照组是由于大量的葡萄糖用于胎儿的生长发育，因为葡萄糖可以通过胎盘屏障，为胎儿的生长发育提供能量。泌乳期饲粮添加缬氨酸能显著降低泌乳14天血浆血糖含量，这意味着饲粮添加缬氨酸可能改善了母猪对胰岛素的敏感性，促进了母猪的采食。这与本试验中饲粮添加缬氨酸提高泌乳母猪自由采食量的结果具有一致性。饲粮中的脂类物质被机体吸收后，在肝脏、脂肪组织中进行甘油三酯的重新合成，与白蛋白结合为脂蛋白形式进入门静脉，运输到其它组织供机体利用(王镜岩，2002)。本试验结果表明，饲粮中添加缬氨酸不影响妊娠110天和泌乳期血浆中甘油三酯含量。在妊娠后期，母猪吸收的甘油三酯用于背膘的沉积，而缬氨酸组与对照组相比，妊娠后期背膘的增加是没有差异的；在泌乳期，母猪一直处于体储动员的状态，背膘一直在损失，而各个处理组泌乳期背膘损失也是没有差异的。由此可见，血浆甘油三酯含量与背膘变化具有相似的变化规律。4.3.2缬氨酸对母猪血浆激素水平的影响激素对母猪乳腺生长发育和泌乳起着很关键的作用。催乳素是由母猪腺垂体泌乳素细胞分泌的单链多肽类激素。研究证实，催乳素可以促进妊娠后期母猪体内胚胎的生长，对启动母猪泌乳行为、维持泌乳有具有重要作用（Farmeretal.,1998；Farmeret29 al.,2000）。本试验结果表明，妊娠后期饲粮添加缬氨酸有提高妊娠110天血浆催乳素水平的趋势（P=0.07），泌乳期饲粮添加缬氨酸能显著提高泌乳第14天血浆催乳素水平（P<0.05）。催乳素的刺激乳腺腺泡发育作用可使母猪的乳腺在妊娠后期发育更加充分，催乳素的促乳作用可使母猪产奶量得到提升，母猪泌乳量的增加意味着仔猪能通过哺乳吸收更多的营养物质从而获得更高的增重。雌激素是由卵泡分泌的类固醇激素，其中雌二醇生理活性最强。雌激素是乳腺导管生长过程中所必需的，能促进乳腺腺泡导管的发育，在乳腺生长发育和泌乳过程中起重要调节作用（Bocchinfusoetal.,1997）。雌激素可以刺激腺垂体合成并释放催乳素，雌激素和催乳素共同作用可以极大的促进母猪乳腺上皮细胞的增殖并促进乳导管的发育（Goodmanetal.,1983；Trottetal.,2009）。本试验研究表明，妊娠后期饲粮添加缬氨酸显著提高了妊娠110天血浆雌二醇水平（P<0.05）。雌二醇和催乳素的协同作用可能促进了妊娠后期母猪乳腺的发育。本试验研究表明，饲粮中添加缬氨酸并未影响血浆中胰岛素浓度，这与Ridder等（2014）研究结果类似。Ridder等（2014）研究发现，向泌乳母猪静脉注射相当于其日采食缬氨酸量18%的缬氨酸溶液，会显著提高血浆中缬氨酸的浓度，但在短期内不会影响血浆胰岛素和血糖浓度。胰岛素样生长因子1(IGF-1)是胰岛素样生长因子家族中的一种。IGF-1是具有胰岛素样代谢效应的生长因子，它能促进动物的生长发育、细胞分化以及代谢(Simmenetal.,1998)。本试验研究表明，妊娠后期和泌乳期饲粮同时添加缬氨酸可以显著提高泌乳第14天血浆IGF-1水平，这可能就是其平均日增重最高的原因。4.4缬氨酸对母猪血浆游离氨基酸和乳汁中游离氨基酸的影响血浆游离氨基酸浓度可反映动物摄入饲粮氨基酸水平。本试验研究结果表明，在妊娠后期饲粮中添加缬氨酸显著提高了妊娠110天血浆中缬氨酸含量（P<0.01），异亮氨酸、亮氨酸和组氨酸含量分别提高了13.00%（P<0.05）、8.69%（P<0.08）、10.31%（P<0.05），显著降低了赖氨酸的含量（P<0.05）。泌乳期饲粮中添加缬氨酸极显著提高了泌乳第14天血浆中缬氨酸含量（P<0.01），显著降低了谷氨酸含量（P<0.05），有降低甘氨酸含量的趋势（P=0.06）。妊娠期和泌乳期同时添加缬氨酸显著提高了亮氨酸含量（P<0.05），有提高异亮氨酸含量的趋势（P=0.06）。妊娠后期饲粮中添加缬氨酸显著提高了110天血浆缬氨酸含量，泌乳期饲粮中添加缬氨酸也显著提高了泌乳1430 天血浆缬氨酸含量，表明未添加缬氨酸组饲粮中缬氨酸含量不能满足母猪的营养需要，所以血浆缬氨酸含量维持很低的水平，这与Roth‐Maier等（2004）研究结果类似。Roth‐Maier等（2004）报道，当饲粮缬氨酸浓度为4.5g/kg、5.5g/kg和6.5g/kg时，血浆中的缬氨酸浓度维持很低的水平且相互差异不显著；当缬氨酸浓度大于8.5g/kg时，血浆游离缬氨酸浓度显著的高于上面三个组。在妊娠110天，缬氨酸组血浆赖氨酸含量显著低于对照组，表明缬氨酸组饲粮缬氨酸与赖氨酸比例更加平衡，增强了母猪对赖氨酸的吸收利用。缬氨酸组组氨酸含量的升高，表明氨基酸的供给更充足,从而为机体蛋白质沉积和生长提供必需的物质来源,有利于机体蛋白质的沉积。本试验中，泌乳期饲粮添加缬氨酸使泌乳14天血浆谷氨酸、甘氨酸含量下降，这是由于母猪在泌乳的关键时期，组织代谢需要更多的氨基酸，机体对谷氨酸、甘氨酸的吸收增强。泌乳14天与妊娠110天血浆异亮氨酸、亮氨酸含量有相似的变化规律，饲粮中缬氨酸含量的增加，会增加血浆异亮氨酸和亮氨酸的含量，这可能是因为母猪在分娩前几天和泌乳期机体蛋白质降解所致。这与郑萍等（2012）研究结果类似，郑萍等（2012）研究发现，断奶仔猪在氧化应激的状态下，仔猪血浆游离精氨酸、赖氨酸浓度降低，而缬氨酸、异亮氨酸浓度增加。初产母猪泌乳期摄入的营养往往不能满足机体维持和产奶需要，机体会调整各器官的蛋白质周转代谢速度，减少肌肉中蛋白质合成和增加蛋白质的降解。在分解代谢状态下，母猪肌肉可能会动员蛋白质生成一定量的支链氨基酸来满足机体的能量需要（Odesseyetal.,1974）。乳汁游离氨基酸是仔猪可直接吸收的营养成份，比蛋白质更容易被机体所吸收利用。仔猪可以利用乳汁中丰富的氨基酸合成体蛋白质、激素、嘌呤嘧啶等具有生物活性的物质，来促进生长发育(wuetal.,1998；Flynnetal.,2000)。牛磺酸不是构成蛋白质的氨基酸，是一种功能性氨基酸，对胎儿、幼畜的大脑发育、神经传导、视觉功能及钙质的吸收等都有重要的作用（刁其玉，2007）。Wu等（1994）报道，初乳中含量最多的游离氨基酸是牛磺酸，其可以减轻肠粘膜损伤，清除自由基，促进仔猪胃肠道的生长发育。脯氨酸是精氨酸在母猪乳腺组织的代谢产物，大量精氨酸被合成脯氨酸是为了满足乳腺组织合成酪蛋白的需要（O'Quinnetal.,2002）。而仔猪又可以把精氨酸来源的脯氨酸重新合成为精氨酸供机体利用。瓜氨酸作为合成精氨酸的前提物质，可以在体内多个组织中转化为精氨酸及一氧化氮，发挥精氨酸的所有作用（Wuetal.,2004）。精氨酸缺乏是限制仔猪肠道健康和生长发育的一个主要因素，仔猪出生一周后，母乳供给和内源合成的精氨酸只能满足仔猪需要量的62%（Wuetal.,2000）。本31 试验研究表明，在母猪饲粮中添加缬氨酸可以提高泌乳第14天乳汁中牛磺酸以及合成精氨酸前体物质脯氨酸、瓜氨酸的含量，这为哺乳期仔猪的较快生长提供了可能。4.5缬氨酸对母猪乳成分和初乳中激素水平的影响乳蛋白、乳糖和乳脂等乳成分都是乳腺利用血液中乳成分的前体物质合成的。乳汁中有超过90%的乳蛋白是乳腺上皮细胞利用从血液中吸收的游离氨基酸合成的，乳糖是乳腺通过从血液中摄取葡萄糖合成的。乳糖参与形成乳腺上皮细胞渗透压来调节泌乳量，乳糖还是新生仔猪能量的主要供体，有利于仔猪对钙和磷的吸收（Hartmannetal.,1989ab；Lönnerdaletal.,1985）。乳脂中70%脂肪合成来源于血液，另外30%由乳腺利用葡萄糖等前体物从头合成（Renaudeauetal.,2003)。本试验研究结果表明，在妊娠后期饲粮中添加缬氨酸极显著提高了初乳中的乳蛋白含量（P<0.01），显著提高了乳脂和非脂固形物含量（P<0.05），显著降低了乳中的乳糖含量。泌乳期饲粮中添加缬氨酸显著提高了泌乳第7天乳蛋白、乳脂、非脂固形物含量和泌乳第14天乳脂、非脂固形物含量（P<0.05）。这与Rousselow等（1980）、Richert等（1997b）、陈熠等（2009）研究结果一致。Rousselow等（1980）研究表明，饲粮缬氨酸水平由0.23%提高到0.68%，会显著提高乳蛋白含量。Richert等（1997b）研究报道，在异亮氨酸含量为0.50%的日粮中，将缬氨酸从0.72%增至1.42%可提高泌乳17-18天乳中干物质、乳脂含量，并显著降低乳糖含量。陈熠等（2009）报道，在基础饲粮中添加0.25%的缬氨酸，极显著提高了母猪泌乳第1天和第14天乳中乳脂、乳蛋白、总固形物和非脂固形物的含量，极显著降低了乳糖含量。母猪泌乳量是影响仔猪生长最为主要的原因，母乳是哺乳仔猪直接的能量和蛋白质来源，母乳成分变化直接影响哺乳仔猪的生长。猪初乳中蛋白质含量显著高于常乳，而其中60%-70%是免球蛋白。由于存在“胎盘屏障”，母猪的胎盘不能把母源抗体运送给胎儿，因此，初生仔猪获得被动免疫的唯一途径就是依靠摄入母猪初乳。因此，初乳中高的蛋白质含量主要为仔猪提供了大量的免疫球蛋白，有助于提高初生仔猪提高抵抗疾病的能力，常乳中蛋白质含量的波动范围相对较小。另外乳蛋白和乳糖含量的变化较少受到饲粮的而影响(Jacksonetal.,1995)。乳脂是乳中重要的贮能物质，仔猪可以利用乳脂来合成体脂，增强自身的御寒能力，这对仔猪来说很重要，因为新生仔猪被毛稀疏，皮下脂肪沉积少，御寒能力差。乳中脂肪的提高对新生仔猪获得能量至关重要，因为乳中的脂肪可以提供几乎50%的32 总能量(Klobasaetal.,1987)。Noblet等(1986)报道，猪乳中较高的乳脂率可为仔猪提供更多的能量，从而促进仔猪的生长发育。在妊娠后期和泌乳期饲粮中添加缬氨酸可以改善母乳成分,从而为仔猪的较快生长提供可能。乳中激素主要来自血液，初乳中的生长因子水平要比常乳高得多。乳源性胰岛素可以促进初生仔猪的合成代谢，诱导小肠粘膜发育和成熟，有利于胃肠道的快速发育并影响到小肠的组织形态（霍永久等，2006）。一般认为，激素和生长因子是由母体通过乳腺传递给仔猪，IGF-1则能够有效地刺激仔猪胃肠道的生长和多种肠道酶活性的成熟(Xuetal.,1994)。总之，乳中生长因子对初生仔猪胃肠道的生长发育具有重要的生物学功能。本试验研究结果表明，在妊娠后期饲粮添加缬氨酸可以显著提高脱脂初乳中胰岛素水平（P<0.05），初乳中IGF-1水平虽有提高但差异不显著。母猪初乳中胰岛素水平的提高可促进仔猪肠道的生长发育，使其消化吸收能力加强，从而促进仔猪的生长。33 5结论（1）在妊娠后期或泌乳期饲粮中添加0.38%的缬氨酸（缬氨酸与赖氨酸比率为0.87），均能增加母猪泌乳期采食量，提高仔猪平均日增重和断奶窝重，以妊娠后期和泌乳期两个阶段饲粮均添加效果最好。（2）在妊娠后期饲粮中添加缬氨酸可显著降低妊娠第110天母猪血浆游离血浆赖氨酸、尿素氮和血糖浓度，提高血浆缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸浓度和雌二醇、催乳素水平；显著提高了泌乳第14天乳汁中牛磺酸浓度。在泌乳期饲粮中添加缬氨酸可以显著降低母猪泌乳第14天血浆血糖浓度，提高血浆游离缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸浓度和催乳素水平。（3）在妊娠后期饲粮中添加缬氨酸可以提高初乳中乳蛋白、乳脂和非脂固形物含量，降低乳糖含量，还可以提高初乳中胰岛素水平。泌乳期饲粮添加缬氨酸显著提高了泌乳第7天乳蛋白、乳脂、非脂固形物含量，显著提高了泌乳第14天乳脂、非脂固形物含量以及亮氨酸、脯氨酸和瓜氨酸的浓度。34 致谢本论文是在导师蒋宗勇研究员的精心指导和悉心关怀下完成的。在论文选题、试验方案的制定、实施和论文写作中，蒋老师都给了我极大的指导和帮助。在硕士研究生的三年时间里，导师蒋宗勇研究员和杨琳教授在学习和生活上给予我无微不至的关怀，两位导师渊博的学识、严谨的科研态度、谦逊的作风和高度的责任心深深地感染着我。在此谨向我尊敬的两位导师表示衷心的感谢和崇高的敬意！感谢华南农业大学动物科学学院江青艳教授、张永亮教授、冯定远教授、管武太教授、王修启研究员、温刘发副教授、左建军副教授等三年来对我的教育和培养！试验全程得到了广东省农科院动物科学研究所傅伟龙教授、胡友军博士、郑春田博士、马现永博士、蒋守群博士、王丽博士、杨雪芬博士、胡胜兰博士、黄琳博士、陈伟博士、陈芳博士、李龙硕士、温晓鹿硕士以及实验室王晨露、王颖、甘师仪、田志梅、张健、范秋丽、熊云霞、罗茜等科研人员及广东省农科院基因中心陈庄研究员、朱翠博士的指导、支持和帮助，特此深表谢意！本论文的顺利完成还得益于蒋门师生的良好学术氛围和众多兄弟姐妹的热心帮助，感谢博士研究生郭棚、吴云鹏、胡泉舟、杨俊及硕士研究生吕航、洪伟彬、王玉、于欢、林晶晶、苏浩贤、杨广达的大力支持和帮助！非常感谢已毕业的孙丽华、聂新志、邹书通、魏少勇、陈翠莲、黄坤、王新磊、杨宽民、赵菲、师子彪等师兄师姐对我学习和生活上的帮助和照顾，同门情谊让我终身难忘！特别感谢高开国博士和广西农垦永新畜牧集团有限公司良圻原种猪场对我试验的大力帮助！最后我要深深的感谢我的家人、朋友和同学，感谢你们在生活中的支持、鼓励、关心和照顾！本论文研究得到国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-36）和农业部农业科研杰出人才培养计划等项目的资助，在此特别感谢！35 参考文献陈熠,彭艺,贺建华,等.日粮中添加缬氨酸对泌乳母猪生产性能及其仔猪生长性能的影响[J].动物营养学报,2009(5):727-733.刁其玉.动物氨基酸营养与饲料[M].北京:化学工业出版社,2007:233．董国忠.哺乳母猪采食量的重要性[J].动物营养学报,2007,19(1):446-453.黄红英,贺建华,范志勇,等.母猪日粮中支链氨基酸水平对仔猪血液生化指标和部分免疫指标的影响[J].饲料工业,2007,28(21):24-26.黄红英,贺建华,范志勇,等.添加缬氨酸和异亮氨酸对哺乳母猪及其仔猪生产性能的影响[J].动物营养学报,2008,20(3):281-287.霍永久,王恬,许若军.乳源性胰岛素对新生仔猪肠道生长和组织形态学的影响[J].家畜生态学报,2006,27(5):42-45.李方方,王军,林燕,等.饲粮缬氨酸与赖氨酸比对初产母猪繁殖性能及血清生化指标的影响[J].动物营养学报,2013,25(4):720-728.王镜岩.生物化学[M].北京:高等教育出版社,2002:79-95.王勇.缬氨酸对高产哺乳母猪生产性能,免疫机能及氮利用率的影响研究[D].浙江大学,2010.印遇龙.猪氨基酸营养与代谢[M].北京:科学出版社,2008:6－122.赵国先,张正珊,王余丁,等.低蛋白日粮添加氨基酸对肉兔生产性能及血液生化指标的影响[J].饲料与畜牧,1997,2:9-11.郑萍,余冰,田刚,等.精氨酸对氧化应激仔猪生长性能和血浆游离氨基酸浓度的影响[J].中国畜牧杂志,2012,48(21):38-42.BocchinfusoWP,KorachKS.Mammaryglanddevelopmentandtumorigenesisinestrogenreceptorknockoutmice[J].Journalofmammaryglandbiologyandneoplasia,1997,2(4):323-334.BoydRD,JohnstonME,UsryJL,etal..Valineadditiontoapracticallactationdietdidnotimprovesowperformance[J].J.Anim.Sci,1999,77(Suppl1):51.CameronND,KerrJC,GarthGB,etal..Geneticandnutritionaleffectsonlactationalperformanceofgiltsselectedforcomponentsofefficientleangrowth[J].Journalofanimalscience,2002,74(1):25-38.CarterSD,HillGM,MahanDC,etal..Effectsofdietaryvalineconcentrationonlactationalperformanceofsowsnursinglargelitters.[J].JournalofAnimalScience,2000,78(11):2879-2884.36 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