1B基因组和染色体.ppt

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1、三.染色体的高级结构10nm的核丝（nucleofilament）30nm螺旋管（solenoid）放射环模型（radealloopmodel）螺旋环模（MarsdenLaemmli,1979,Paulson.,1982）放射环和螺旋环共存模型（Rattner和Lin，1985）袢环模型（J.Painta和D.Coffey,1984）螺旋折叠（helicallyfolded）(BoydeTour,Ey和LaemmliU.K.1988)等模型侧环模型30nm螺旋管核小体的结构第三节着丝粒和端粒一.着丝粒

2、(centromere)从结构上看，着丝粒有两种主要的类型:(1)一种在染色体DNA上占非常小的区域（~200bp）；如酵母的CEN(2)另一种则占有较大的区域(40kb~5Mb)。如果蝇，拟南芥四种酵母的CEN区也存在着关键的顺序信息，即保守顺序。它们的核心着丝粒区都由三个功能区组成。由三个功能区组成中部的元件(II)由80～90bp组成，A+T含量高，>90%；左侧的元件(I)含有PuTCACPuTG顺序（Pu是嘌呤），右侧的元件(III)是由26bp组成的保守区，此区也是A-T丰富区。所有真核生

3、物的着丝粒功能都相同，但其DNA却具有种的特异性。第二类大约长为40nm。有三个组成部分：中央部分，含88kb，AT占93%。侧翼元件有80%AT的保守序列。特殊的蛋白结合在侧翼元件上并形成一个复合体，此复合体使染色体附着到纺锤体上。较大的染色体有区域化的（regional）着丝粒，这种着丝粒可同时结合30到40根微管。例如，果蝇着丝粒含420kbDNA，由简单重复的DNA片段组成，此是着丝粒区域上组成特殊染色体所需要的。此区亦为富含AT的片段，可起结合微管的作用。在果蝇第2号染色体的着丝粒内有4个具

4、转录活性的基因已被作图。拟南芥着丝粒的长度变化范围在1.4~1.9Mb，约占染色体DNA的7%。在全部的5条染色体上，着丝粒区内有180bp的序列可重复上百次。在着丝粒区富含与反转录转座子（retroposons）相似的序列。着丝粒内的交换明显地被抑制。拟南芥的着丝粒中有大约200个基因，但其中许多基因是没有活性的。然而至少有50个基因具有转录活性。动粒着丝粒二．端粒（telomere）表10－3几种生物端粒的重复单位生物物种DNA来源重复单位（5'－3'）四膜虫Tetrahymena,Paramec

5、ium大核CCCCAA尖毛虫StylonchiaOxytricha,Euplotes大核CCCCAAAA鞭毛虫Trypanosoma,Leishmania微染色体CCCTA酵母Saccharomyces染色体C2-3A(CA)1-3拟南芥菜Arabidopsis染色体C3TA3泥毛霉菌Phyparum,DictyosteliumrDNACCCTA人HomoSapiens染色体C3TA21938年Muller用X射线来处理果蝇进行诱变，发现在染色体的末端很少发生缺失和倒位的现象，于是推测在染色体的两端一

6、定存在着一种特殊的结构，这种结构对于染色体的稳定性是至关重要的，并将它称为端粒（telomere）。同年McClintock通过玉米染色体的断裂端容易融合而正常的染色体彼此间不发生连接的现象，推测染色体末端有端粒的存在。端粒的功能保持染色体的稳定使线形DNA的顺利复制影响染色体的行为可能控制细胞的寿命和核骨架的组成有关1978年BlanckburnE.B.(Univ.ofCalifornia)研究四膜虫的rDNA时发现染色体末端有6个nt的串联重复(5ˊ—G4T2—3ˊ)n重复几十次，总长度为：370

7、－520bp简单端粒顺序(simpletelomericsequence)端粒结合顺序（telomere-associatedseqence）Telomerase:ReplicationofChromosomeTerminiTelomeresequencesCentromeresequencesTelomeresequencesReplicationorigins(ARS)共同特点：每一个端粒都含有一系列的短的正向重复顺序。Cn(A/T)m，其中n>1，而m=1~4。在端粒区域中有一种特殊的不连续排列

8、，产生单链断裂的形式，这种结构并不能被连接酶将缺口封闭起来，而在正常情况下连接酶是可以作用DNA链上的缺刻（nick）。这表明什麽？提纯的天然的端粒区可直接用E.ColiDNA多聚酶I进行缺口平移(nicktranslation)。表明什麽？在端粒区的最末端可能带有3`-OH的单链末端回折成了发夹回(hairpin)结构。如何用实验来证实？端粒的双链部分中含有T2G4的顺序在3`末端，排列方向是朝向染色体的中心部位。1987年Henderso证明端粒末