第八版生物化学与分子生物学生物氧化.ppt

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1、生物化学与分子生物学第八章生物氧化BiologicalOxidation物质在生物体内进行氧化称生物氧化(biologicaloxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能生物氧化的概念糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2生物氧化的一般过程第一节氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成生物体将NADH+H+和FADH2彻底氧化生成水和A

2、TP的过程与细胞的呼吸有关，需要消耗氧，参与氧化还原反应的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成，形成一个连续的传递链，因此称为氧化呼吸链（oxidativerespiratorychain）。也称电子传递链(electrontransferchain)。氧化呼吸链的定义组成递氢体和电子传递体（2H=2H++2e）一、氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成人线粒体呼吸链复合体复合体酶名称质量(kD)多肽链数功能辅基含结合位点复合体ⅠNADH-泛醌还原酶85039FMN，Fe-SNADH（基质侧）CoQ（脂质

3、核心）复合体Ⅱ琥珀酸-泛醌还原酶1404FAD，Fe-S琥珀酸（基质侧）CoQ（脂质核心）复合体Ⅲ泛醌-细胞色素C还原酶25011血红素bL,bH,c1,Fe-SCytc（膜间隙侧）细胞色素c131血红素cCytc1，Cyta复合体Ⅳ细胞色素C氧化酶16213血红素a，a3，CuA,CuBCytc（膜间隙侧）泛醌、细胞色素C不包含在上述四种复合体中。呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶或NADH脱氢酶，接受来自NADH+H+的电子并转移给泛醌（ubiquinone）。复合体Ⅰ可催化两

4、个同时进行的过程：电子传递：NADH→FMN→Fe-S→CoQ质子的泵出：复合体Ⅰ有质子泵功能，每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧。（一）复合体Ⅰ将NADH+H+中的电子传递给泛醌NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN·。在可逆的氧化还原反应中显示3种分子状态，属于单、双电子传递体。铁硫蛋

5、白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中一个铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。属于单电子传递体。Ⓢ表示无机硫泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。内膜中可移动电子载体，在各复合体间募集并穿梭传递还原当量和电子。在电子传递和质子移动的偶联中起着核心作用。复合体Ⅰ的功能NADH+H+NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体I氢和电子的传递复合体Ⅱ是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶，又称琥珀

6、酸-泛醌还原酶。电子传递：琥珀酸→FAD→几种Fe-S→CoQ复合体Ⅱ没有H+泵的功能。（二）复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递到泛醌（三）复合体Ⅲ将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶。人复合体Ⅲ含有细胞色素b(b562,b566)、细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieskeprotein)。泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿梭传递到复合体Ⅲ。电子传递过程：CoQH2→(CytbL→CytbH)→Fe-S→Cytc1→Cytc细胞色素(cytochrome,Cyt)细胞色素是一

7、类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现。复合体Ⅲ每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+，复合体Ⅲ也有质子泵作用。Cytc是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中。将获得的电子传递到复合体Ⅳ。人复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochromecoxidase)。电子传递：Cytc→CuA→Cyta→Cyta3–CuB→O2Cyta3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给O2。复合体Ⅳ也有质子泵功能，每传递2个电子使2个H+跨内膜向胞浆侧转移。（四

8、）复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧复合体Ⅳ的电子传递过程细胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2还原成水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密结合，不会引起细胞损伤。1、NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22、琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2二、NADH和FADH2是氧化呼吸