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时间:2020-01-18
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1、黄瓜生物学研究进展崔启微摘要:通过介绍黄瓜在胚胎学、形态结构植物学、细胞学、育种学四个方面的生物学研究进展,揭示黄瓜的胚胎学特征,雌、雄同株异花的特殊性别分化机理,花粉母细胞减数分裂和雄配子发育,相反性器官的发育命运,和在实际育种中的单倍体的获得,微核仁的发现等问题。关键词:黄瓜发育性器官黄瓜(CucumissativusL.)是葫芦科中重要的蔬菜植物,它具有芳香的气味、较高的食用价值,且在生理上为雌雄同株异花,因此成为研究植物性别分化、离体培养等方面重要的实验材料,所得的研究成果引起了人们的广泛关注。本文对黄瓜的胚胎学、形态结构植物学、细胞学、育种学四个方面的研究成果进行综述
2、,旨在全面揭示黄瓜生物学研究进展。1黄瓜生物学研究的现状1.1黄瓜的胚胎学研究进展迄今为止,有关黄瓜的胚胎学研究方面的报道资料还比较匮乏,仅从以下几个方面进行简单的介绍。1.1.1小孢子及雄配子体的发育花粉是在花药中产生的。大多数的被子植物的花药具有四个小孢子囊,少数的具有两个,他们由药隔组织分开。当花药达到成熟时期,每一侧的两个小孢子囊往往由于药隔消失而连通,每一个小孢子囊包含药室和由数层细胞组成的药壁,在药室中产生小孢子并继续留在小孢子囊中进一步发育形成雄配子体,即花粉。[1]葫芦科的植物大多数是花药两室或者四室。在黄瓜和野黄瓜中,同一朵花上既有两室也有四室,药室内壁有纤维
3、加厚,中层有1—3层,它在发育的过程中消失。最内层的腺质绒毡层细胞为2核或3核。黄瓜的小孢子母细胞的减数分裂和胞质分裂是同时的发生。小孢子经减数分裂产生营养细胞和生殖细胞,生殖细胞的有丝分裂则产生两个雄配子即精细胞。在小孢子母细胞的减数分裂的过程中,四分体是四分同裂的。如果没有发生变异,那么正常的花粉粒为2细胞型。[2]1.1.2大孢子及雌配子体的发育胚珠是种子的前体物。它在大孢子囊中形成大孢子,并继续留在大孢子囊中进一步发育形成雌配子体。被子植物的雌配子体常称之为胚囊。胚囊的合点—珠孔轴具极性。典型的结构形式是由七个细胞组成,在珠孔端有一个卵细胞和两个助细胞,在合点端有三个反
4、足细胞及在这两群细胞之间有一个大的含二极核的中央细胞。雌配子体发育又可以划分为两个时期:大孢子发生时期和雌配子发育时期。[1]-8-黄瓜具倒生的胚珠,双珠被,厚珠心。其珠孔由内珠被形成。胚珠发生孢原分裂形成周缘细胞与造胞细胞,随着珠心表皮的分裂和再分裂形成多层周缘层,狭长的珠心喙在珠孔中延伸。造胞细胞发育为大孢子母细胞,大孢子母细胞发生减数分裂,线形四分体的合点端的大孢子发育为蓼形胚囊。助细胞具钩,极核在受精时融合,3个反足细胞后来消失,常有淀粉粒存在。花粉管在珠孔基部膨大。1.1.3受精作用受精是指雄配子(精细胞)与雌配子(卵细胞)的融合。受精的终止即为新个体的起点。被子植物
5、发生的是双受精,即雄配子体的两个精细胞,一个与卵细胞融合,另一个与含两个极核的中央细胞融合。双受精的结果导致被子植物的受精不仅产生胚,而且产生一个新的结构——胚乳。整个过程经历的主要程序如下:①花粉在柱头萌发和长出花粉管。②花粉管生长通过花柱。③花粉管进入胚囊和释放内容物。④配子融合。[1]黄瓜属于单性花植物,其受精作用是基于雌雄同株异花的条件之上的。经历的时间约为24—32h。[1]1.1.4胚乳的发育胚乳是双受精的产物,它的命运是最后作为一种特殊的营养组织,或早或迟被胚的发育吸收而不存在。胚乳的发育是从初生胚乳核的分裂开始的。根据初生胚乳核分裂后是否形成壁,胚乳分为三种类型
6、:核型、细胞型、沼生目型。。[1]包括黄瓜在内的葫芦科植物的胚乳为核型。胚囊的上部隆起,其余的部分形成很明显的合点吸器,在存活着的吸器中可观察到原生质的流动。[2]胚乳的上部,即胚乳本体,在发育的后期一般形成细胞的胚乳,而下部保持游离核的形态。胚乳的管状吸器部分含浓厚的细胞质,其中的游离核经常数个聚集成群,有的种类吸器末端显著膨大。此外,当吸器的活动减弱时,胚乳本体基部的周缘细胞常常变为排列疏松和形成乳头状的突起,它们有浓厚的细胞质和较大的细胞核,似有代替原来吸器的作用。[1]1.1.5胚的发育胚也是双受精的产物,它的命运是成为新一代独立生活的孢子体。胚包含一具叶的胚轴,在子叶
7、上方的胚轴极短和不明显,将来伸长为上胚轴,最上端的是胚芽,即胚性的茎端,子叶下方的胚轴部分称为下胚轴,最下端产生胚根,胚的发育是从合子分裂开始的,经过原胚和胚的发育和分化阶段,最后达到成熟。[1]黄瓜的胚的发育中,细胞的形成始于珠孔端,逐渐到合点极,而吸器仍保持多核,胚胎发生为柳叶菜型。葫芦科种子的特征可归纳为:种子无胚乳,有一个大的、直立的匙形胚芽,子叶提供脂肪类养分。[2]1.2黄瓜的形态结构植物学的研究进展黄瓜的形态结构植物学,着重于微观角度的探究,即着重于细胞形态方面,具体而言,则是
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