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1、第22卷,第1期科学技术与辩证法Vol.22No.12005年2月Science,TechnologyandDialecticsFeb.,2005从竞争进化到合作进化:达尔文自然选择学说的新发展刘鹤玲(华中师范大学科学史与科学哲学研究中心,湖北武汉430079)摘要:达尔文自然选择学说强调生物有机体间的竞争,它难以解释有机体的利他行为。亲缘选择理论、互惠利他理论和自私的基因理论揭示了生物有机体利他行为与进化的关系,指出在自然选择中个体的竞争与合作并不相悖,竞争进化与合作进化是生物有机体为适应环境而形成的两种不
2、同的进化路径,从而大大丰富和发展了达尔文自然选择学说。关键词:竞争进化;合作进化;自然选择学说中图分类号:N031文献标识码:A文章编号:1003-5680(2005)01-0038-03关于生物有机体的竞争进化,145年前达尔文(Charles则是个体的一切行为;都是为了使自身获得好处,而不是为RobertDarwin,1809-1882)在物种起源一书中作了恰当的了它所属的物种和群体的利益。为了实现最大生殖成功率,[1]诠释。然而,他对于有机体的合作与利他现象却深感困惑,个体通常自私自利、损人利己。然而,有机体并非都是自私只能把它们看作是自然选择学说的致
3、命反例。1902年,克鲁的,从单细胞到多细胞、从植物到动物(包括人类)、从个体到泡特金(PeterKropotkin,1842-1921)研究了个体的合作与利群体、利他与合作随处可见。黏菌的生活史中,一部分黏菌[2]他现象,指出合作才是有机体进化的自然法则。或许是他为了使其他黏菌有充足的食物更好地变成孢子扩散,自己甘对合作进化的解释过于简单和模糊,或许是生物学家一直把愿变成干细胞而死亡;根瘤菌从植物体内获取营养和氧气迅合作误认为适应,20世纪60年代以前,利他与合作现象没有速繁殖,植物从根瘤菌那里得到所需的营养物质和水分茁壮得到应有的重视。1964年,汉密尔顿(WilliamH
4、amilton,1936成长;胶树为蚂蚁提供蜜汁和住所,蚂蚁为胶树消灭害虫;海[3]-2000)提出亲缘选择理论解释近亲个体间的利他行为;葵通过寄居蟹的运动扩大摄食范围,寄居蟹通过海葵的刺细1971年,特里弗斯(RobertTrivers,1943-)的互惠利他理论进胞防御敌害;白蚁的肠道为鞭毛虫提供生活场所,鞭毛虫帮[4]一步解释了非近亲个体间的利他行为;1981年,艾克斯罗助白蚁消化其赖以生存的纤维。高等动物之间的合作与利德(RobertAxelrod)与汉密尔顿合作,运用博弈论研究了策略他行为更加令人惊叹,鲸鱼对行动不便的同伴格外关照,它[5]在合作进化中的性质,指出利益
5、部分冲突时个体采取合作们会背起受伤者在水中游动直到它恢复;雄狮为了领地、性而不是背叛,是有机体竞争中的制胜之策。以此为基础,人和捕食的要求与另一只到八只雄狮结成终身联盟;狒狒群们建立了各种数学模型对不同情况下的利他行为作出了解中,地位显赫的雄性狒狒遇到捕食者,发出狂叫,一边给同伴[6]释。本文通过对生物有机体利他行为的动机、广义适合度报警,一边以敢死者的姿态冲向入侵者。即使不敌入侵者,与合作的进化以及竞争与合作间微妙平衡的考察,强调合作它也会掩护群体撤离,自己陷于危险境地。汤姆森瞪羚发现进化是对自然选择学说的补充和发展,竞争与合作是生物有入侵者,以跳跃方式给同伴发出信息,自己却
6、暴露在捕食者机体两种不同的生存策略,竞争进化与合作进化是生物有机面前。达尔文本人也曾观察到类似现象,尤其对不育的工蚁体为适应环境形成的两种不同的进化路径。和工蜂毕生为觅食、筑巢、哺幼、护后等工作勤勤恳恳、默默奉献甚至自我牺牲的行为大惑不解。他说:必须承认,有特一个体利他与基因利己别困难的事例来反对自然选择学说,其中最奇妙的一个就是[7]达尔文自然选择学说强调种内竞争,以此建立的行为准同一群蚁中有两三种工蚁即不育雌蚁的明确等级。基金项目本文得到华中师范大学生物利他理论研究课题的资助。收稿日期2004-10-14作者简介刘鹤玲(1958-),女,湖北罗田
7、人,副教授,科学技术哲学专业硕士研究生导师,主要研究方向为生物学哲学。38生物学意义上的利他是指个体牺牲自身的适合度而提体在后代中(不一定是自己繁殖的后代)成功传播自身基因高其他个体适合度的行为。一个利他的个体由于降低了自或与自身相同基因的能力。自然选择会保留那些能最大限己的适合度容易被自然选择淘汰,那么利他行为如何进化并度地把自身基因或与自身相同基因传递给后代的个体,即广且在世代交替中保留下来呢?亲缘选择理论和互惠利他理义适合度最大的个体,而不管这些个体的行为是否利己。汉[8]论解决了
