育种学研究进展文献综

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1、植物表层蜡质的研究进展摘要：植物表皮蜡质是覆盖在植物最外层的表皮脂质总称，它在降低植物非气孔水分散失，保护植物抵御紫外线、病虫害等生长发育过程中起重要作用。文章就蜡质合成及调控相关基因克隆的研究进展进行了综述，同时并对蜡质基因的应用前景进行了展望。植物的地上部分表皮外大都覆盖有表皮蜡质。一般认为其功能主要是防止植物水分损失，降低紫外线辐射损伤[b2],同时作为阻止外源物质渗入和微生物入侵的有效屏障。蜡质不溶解于水而溶解于有机溶剂，主要是由长链脂肪族脂质组成，也还包含一些三话系化合物和小分了次生代谢产物，如固

2、醇和类黄酮I"O不同物种的蜡质含量、成分和形态结构都有差异，同一植株不同组织器官、不同生长时期的蜡质分布和表达也会有所不同。另外，环境因素也会使植物蜡质含量和成分发生改变，诱导特异蜡质成分的生成。植物表皮蜡质在植物表皮细胞中合成，其合成及分泌途径是非常复朵的，估计有几百个基因参与了这一个过程，因此对蜡质合成途径屮的酶的研究不彻底，进而影响了对蜡质合成和分泌途径的研究近年来随着遗传和分了生物学手段的发展，蜡质基因被大量克隆，蜡质生物合成及分泌途径的部分貝体环节已经被阐明，同时部分蜡质基因被证实对提高农作物的耐

3、旱性起到关键作用，并期待着能进一步应用到生产当屮去。1蜡质的成分植物叶表皮蜡质成分复杂，通常被认为是一类有机物质的混合物。借助于气相色谱-质谱，研究者发现主耍的成分为长链的脂肪酸、醇、醛、酯和烷坯，在某些植物表皮蜡质小述有其它的如环帖、酚类、固醇甚至类胡萝卜素等成分脂肪族化合物是植物表皮蜡质最常见的组分，包括长链脂肪酸、醛、伯醇和仲醇。-•般脂肪酸化合物的碳链较短，其长度一•般在18~36个碳原子Z间，最少的仅为12个碳原了，而蜡质酯类的碳链较长，有的甚至达到60个碳原了。环状化合物和辎醇类等有机物在植物表

4、皮蜡质中比较少见，但在某些植物中是表皮蜡质的主要成分。不同物种之间蜡质成分差异很大，如酮和烷桂是韭菜表皮蜡质的主要成分，但在大麦和玉米屮则很难检测到，苜蓿叶片的主要蜡质成分是伯醇，而大豆的则主要是脂肪酸。同时大豆和苜蓿都富含烷坯但没冇酮。不同栽培品种的作物表皮蜡质含量也有明显差异，如不同品种小麦叶片蜡质含量从1.51-2.80mg/dm2不等。同一植株不同组织器官蜡质含量和成分也不相同，例如豌豆叶表面近轴端和远轴端的烷姪含量差异达到10倍，拟南芥茎蜡质成分中酮的含量比叶片多30倍2蜡质的合成途径植物蜡质的生

5、物合成途径在各种植物中都是相对保守的，不同植物或同一植物不同器官、不同组织的蜡质含量可能有所不同，但齐蜡质成份的比例基本一致。通过对模式植物拟南芥(Arabidopsis)及其他一些植物的研究发现，表皮蜡质的脂肪族成份是由长链饱和脂肪酸(VLCFA)在表皮细胞中合成的。VLCFA蜡质而体的形成是一个复杂的过程，它通过在不同亚细胞部位的两个阶段来合成，具体可分为两步,即：质体内C16和C18酰基链脂肪酸的从头合成和质体外C16或C18饱和脂肪酸延长及各种衍生物的合成"一2.1质体内C16和C18酰基链脂肪酸的

6、从头合成植物脂肪酸的从头合成途径发生在质体的基质小，由可溶性的脂肪酸合成酶复合体(FAS)催化，该复合体中有一种酰基载体蛋白(ACP),它的作用是使合成的酰基链附着在酰基载体蛋白上。脂肪酸的合成过程由连续的四个反应组成(1)缩合反应：来自丙二酰-ACP的二碳原子实体与酰基-ACP缩合，形成B酮酰-ACP,由B酮酰-ACP合成酶催化；(2)还原反应：B-酮酰-ACP还原为B-轻酰-ACP,由B-酮酰-ACP还原酶催化；(3)脱水反应：B-轻酰-ACP脱水生成反式--烯酰-ACP,由(3-轻酰-ACP脱水酶催化

7、；(4)述原反应：反式--烯酰-ACP述原为延长了两个碳原子的酰基-ACP,由反式--烯酰-ACP还原酶催化。合成反应每循环一次，酰基链增加两个碳原了，直到链长达到C16或C18。然后由酰基-ACP硫酯酶催化裂解酰基-ACP,释放游离的C16或C18饱和脂肪酸。在质体小，三种不同类型的FAS复合体是合成C18脂肪酸所必需的，存在三种不同的具有底物链长特异性的缩合酶，即B-酮酰-ACP合成酶：KASHI(C2-C4)、KASII(C4-C16)和KASI(C16-C18),FAS>11的两个述原酶和脱水酶对底

8、物并没有特异性

9、81o2.2质体外C16或C18饱和脂肪酸延长及各种衍生物的合成C16或C18饱和脂肪酸在质体外被继续催化延长，合成长链脂肪酸及其衍生物。质体屮合成的C16或C18游离饱和脂肪酸被运输到内质网，被内质网膜结合的脂肪酸延伸酶复合物(FAE)催化，延长生成VLCFAso延长过程与质休内的反应相似，也是由缩合、还原、脱水、述原这四步循环反应完成，脂肪族蜡质成份的典型链长在20~34个碳Z间后，为了达到期