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1、植物生理学通讯 第36卷第1期,2000年2月71高等植物的果聚糖代谢王志敏(中国农业大学农学系,北京100094)TheMetabolismofFructaninHigherPlantsWANGZhi2Min(DepartmentofAgronomy,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094)提要 就高等植物体内果聚糖代谢及其生理作位相连接便形成12蔗果三糖(12kestose)或异用作了介绍。蔗果三糖(isokestose);当果糖与蔗糖分子中 关键词 植物 果聚糖 代谢果糖基6碳位相连接便形成62蔗果三糖(62kes
2、tose)或蔗果三糖(kestose)。这两种果聚三 在生命循环过程中,储藏一部分必需的糖均含有一个末端葡萄糖和一个末端果糖。营养物质以备后用,是生物体的自然属性。当一个果糖基与蔗糖分子中的葡萄糖基6碳果聚糖就是高等植物的一种储藏性碳水化合位相连接便形成新蔗果三糖(neokestose),此物。有关果聚糖的研究已有190多年的历种三糖分子的两个末端组均是果糖。[1]史。现已发现,大约有15%的被子植物含[2]有果聚糖。这些植物绝大多数分布在非热带地区,特别是有明显的季节性气候变化的地区。其中包括农业上重要的植物禾本科(如温带禾谷类植物和牧草)、百合科(如洋葱、韭葱
3、、蒜)和菊科(如向日葵和菊芋)。[3]Hendry和Wallace认为,含有果聚糖的植物区系的扩展是与始新世到中新世时期季节的演变相联系的,果聚糖的形成与植物种对低温的适应性有关。由于果聚糖代谢与植物碳素分配、源库关系调节和抗逆性等有密切关系,近年来已经吸引了许多植物生理学家、生化学家和农学家的兴趣。1988年在德国、1991年在英国、1996年在美国召开了3次果聚糖国际学术会议。果聚糖的研究也已从基[9]图1 果聚三糖的化学结构础科学向应用技术的方向发展。1 果聚糖的化学结构 以12蔗果三糖为基本单位,通过β(2→果聚糖(fructan)是蔗糖与一个或多个果1)
4、键连接1个或多个呋喃果糖从而形成菊糖糖相连接的聚合物,是水溶性的、非还原性多型果聚糖(inulin),菊糖型果聚糖分子的聚合糖。聚合度(DP,单糖数目)最小的果聚糖是度(DP)可超过100,但在大多数植物中通常果聚三糖(DP=3)。已知有3种果聚三糖,每不超过30～35。以62蔗果三糖为基本单位,一种均是通过一个果糖的糖苷键与蔗糖分子中的三个羟基团的任一个相连接而形成的(图1)。当果糖与蔗糖分子中的果糖基1碳收稿 1998208219 修定 1999203201©1995-2003TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allri
5、ghtsreserved.72植物生理学通讯 第36卷第1期,2000年2月在此分子上通过β2(2→6)键连接1个或多个反应是可逆的,其中n和m可以大于或等于果糖从而形成梯牧草糖型果聚糖(levan或1。FFT已在小麦和大麦上得到部分纯[10,11]phlein)。高等植物的梯牧草糖型果聚糖分子化,其最适pH为6.5～7.0。通常大于菊糖型果聚糖分子。以新蔗果三糖上述关于菊芋果聚糖合成的SST/FFT模为基本单位,在其任一末端再连接1个或多式一直被用来作为解释其它植物果聚糖合成个β2D2果糖就成为混合型果聚糖。一般来的概念基础。然而,与菊糖的简单的线型β说,高等植物
6、的果聚糖主要是菊糖型和梯牧(2→1)连键结构相反,许多禾本科植物含有草糖型,混合型较少见。果聚糖可形成分支,复杂的和特殊的果聚糖形式,除了有β(2→但分支度尚未完全了解。C3类型的多年生1)果糖基-果糖连键形式以外,还有β(2→牧草主要含有梯牧草糖型果聚糖,尽管在某6)连键,并具有线型和分支型两种果聚糖形些植物中可能也含有菊糖型,一年生植物如式[10,12]。近年来对大麦叶片果聚糖代谢进小麦、大麦等可同时积累这两种类型果聚糖,行研究的结果表明,有两种SST,即12SST和[5]但Bancal和Triboi的调查表明,在小麦茎秆62SST存在。62SST不仅可催化蔗糖
7、与蔗糖之中大部分果聚糖是梯牧草糖型。间的果糖基转移反应产生62蔗果三糖,而且2 果聚糖的代谢与区隔化可按β(2→6)果糖基转移形式将蔗糖上的果[6]2.1 果聚糖的合成 Edelman和Jefford最糖基转移到由12SST产生的12蔗果三糖早对菊芋块茎中果聚糖(菊糖)代谢酶进行了上[13]。Duchateau等[14]进一步对62SST进行定性,提出了该种植物果聚糖的代谢模式。了定性,他们发现该酶表现出特有的β(2→根据这一模式,果聚糖的合成是由两种酶控6)果糖基转移活性,可把蔗糖的果糖基转移制的。一是蔗糖:蔗糖果糖基转移酶[su2到多种既有β(2→1)又含有
