林木根系衰老研究方法与机制

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1、林木根系衰老研究方法与机制张建锋，周金星*中国林业科学研究院林业所〃国家林业局林木培育实验室，北京1（）009】摘要：根系衰老研究方法主要有根窗直接观测和挖根取样间接观测。在整株水平上，树木同化碳的能力，碳在不同器官间的分配，尤其是在地上部分和地下部分间的分配比例，对根的萌生和衰老起着重要作用；地上部分的生长过程和健康状况也对根系的生长和寿命有很大影响；当树木的生长环境受到某种胁迫时，树木的抵抗力下降，容易招致病原菌的危害，造成根系衰老和死亡。在生态系统水平上，干旱洪涝、干扰等胁迫和树木一土壤间的养分循环都会引起树木生长环境的改变，对根系的衰老过

2、程发生作用；季节变化使树木的地上部分和地下部分的生理活动处于不同的旺盛期从而使碳的分配方式有些改变,影响到根系的生长；土壤中养分的存在形式，某些离子的浓度也直接影响到根的寿命；病原菌对根系的危害与土壤中养分含量变化有关。所以，衰老过程受环境条件的影响，伴随着代谢，RNA和蛋白质合成速率的下降和（或）膜与细胞器结构的改变。关键词：树木；根系；衰老中图分类号：Q944.3文献标识码：A文章编号：1672-2175（2006）02-0405-06根是树木的重要器官之一，具有吸收、输送水分和无机盐，维持树体和土壤，进行无性繁殖等作用。此外，根部能够产生细

3、胞分裂素及其它生长调节物质，对地上部分的正常生长发育和整个生物体的代谢活动有重要影响山。根的萌发和衰老对植物的生长发育和繁殖在某种意义上起着决定性的作用。特别对树木来说，根是无性繁殖的重要材料，生根又是插条育苗、抒插造林、组培快繁育苗得以成功的必要前提；同时，树木茂盛发达的根系对于发挥防风固沙、保持水土的作用也是十分有利的；再则，根生长在地下，与土壤直接接触，根生长变化或许是地下环境变化的敏感标志。所以，研究根系衰老的机理和过程，不但可以监测树木和根际生态系统的健康状况，而且对于育种、造林、生态、水土保持等林业工作具有重要意义⑺。在自然条件下，根

4、生长在土壤中，这为根衰老机理研究增加了困难，不仅仅是因为到目前为止，尚不能对土壤中的影响因素和变化过程进行直接观测，而且在研究过程中，作为研究对象的一部分必须被破坏。所以，在植物衰老研究中，其他器官的研究比根衰老的研究进行的更深入⑶。尽管如此，对根衰老的研究在影响因子、代谢变化、调控机制等方面仍取得很大进展冏。1根系衰老的研究方法根通常在地下生长，现有研究方法中很少有不破坏根系的。所以，根系衰老和数量变化的研究受到一定的影响。一般地，研究方法有利用根窗直接观测和每隔一定时期挖穴采根间接测定⑸。每种方法有其固有的方法上的困难和缺陷。到目前为止还没有

5、一种最理想的方法来观测根系生长和衰老动态。此外，需要指岀这些方法总的来说在某一水平上（单根、整株和生态系统）能够提供相对精确的数据，但同样的精度不会在不同水平上出现。细根衰老的早期研究中常用根窗观测法⑹。使用强化玻璃或塑料材料建立窗口，可以对同一条根或根组进行长时间观测，具有非破坏性。这一方法有两个问题：首先，窗口一土壤相互作用不如天然的生态系统，因为窗口表面人为设计的条件不可能完全模拟土壤孔隙度、温度、湿度、光照强度等自然条件，使观察到的根系变化可能与自然土壤中的变化不同；其次，窗口是固定的，从窗口观察到的根系变化没有充分反映自然立地条件的异质

6、性，尽管这种异质性是普遍存在的，并且对细根的生长和死亡有着极为重要的影响⑺。需要注意的是通过根窗看到的根系的变化也不能如实反映地下根系异质性的特点。对生态系统水平上的研究而言，这一点尤其值得注意，因为通过根窗看到的只能代表整个地下生态系统的一部分，对立地上的变化需要详细记载，以确定一个特别的根窗表面代表了一块完整的立地。小根窗（根管）克服了因土壤立体异质性带来的取样难题。这些采样试管直径小（如5cm）,可以放置在森林中的多个样点上，以满足立地异质性的需要。借助于影像处理和计算机分析，从这些小根窗观测系统中可以收集、整理出大量数据⑸。这种方法对农业

7、、人工林或其它单一耕作系统进行根萌发数量化分析研究可能是准确的，但对天然林来说，该方法更适于单根水平上的观测而不是系统水平上的数量化分析，因为天然林结构复杂，土壤异质性强，需要设立的样点太多，而有限的研究经费通常限制了按森林土壤异质性取样的可能，故很难获得与立地一致的根窗样品。对土壤和根系具有破坏性的方法有顺序钻穴取样和现场剖根观测，一般适用于在生态系统水平上对根萌发和生长进行精度较高的数量化研究，对研究单根或根组在一定时间内的变化则不太适宜。顺序钻穴取样方法的不足包括根数计测的耗时性以及根衰老和萌发过程在时间上的同一性⑻。取样时，需要手工把根与

8、其它微小的生物碎屑分开，活根与死根的鉴别有时需要在显微镜下进行，处理一个穴经常需要8h,这样就限制了取样频率。此外，穴的直径比较小（通常