论鸟类飞行起源的“树栖”与“地栖”假说之争

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1、第39卷第2期2015年6月地质学刊JournalofGeologyV01．39No．2June2015doi：10．3969／j．issn．1674—3636．2015．02．20l论鸟类飞行起源的“树栖”与“地栖”假说之争季燕南1，王旭日2，黑须球子3，季强2(1．中国地质环境监测院，北京100081；2．中国地质科学院地质研究所，北京100037；3．中国地质大学(北京)，北京100083)摘要：简要介绍了鸟类飞行起源的2种假说：“树栖起源”假说与“地栖起源”假说。详细讨论了2种假说的理论支撑点及存在

2、的问题，认为鸟类的祖先和原始鸟类可以借助自然界中任何有利的地形和地物来帮助滑翔和起飞，而不是仅仅依赖直立高大的树木。“地栖起源”假说更合乎情理，也更接近或更符合客观事实，同时提出了“地栖起源”假说的新模式图。关键词：鸟类飞行起源；“树栖”假说；“地栖”假说；“翼助斜坡奔跑”假说中图分类号：Q915．5；Q915．865文献标识码：A文章编号：1674—3636(2015)02—0201—060引言中国辽西是晚中生代的化石宝库，以产出丰富的长羽毛恐龙闻名于世。自1996年发现中华龙鸟以来，鸟类起源研究取得了革

3、命性进展，“鸟类是由小型兽脚类恐龙演化而来”的观点已成为共识，也成为当今国际科学界的主流科学思想。鸟类的飞行起源与鸟类起源是2种性质完全不同但又有一定关系的科学问题。长期以来，关于鸟类的飞行起源存在2种观点对立、解释相背的理论，即“树栖起源”假说与“地栖起源”假说。脊椎动物中主要有3种具有翅膀、会飞行的动物：爬行动物中的翼龙、鸟类和哺乳动物中的蝙蝠，它们的翅膀结构各不相同。翼龙的前肢十分发育，一般具有4指，第5指缺失，其第4指(飞行指)极度拉长，与皮膜一起形成翅膀，从而具有飞行能力。蝙蝠的前肢发育5指，第1

4、指短小，其余4指明显拉长，似“伞骨”状，与皮膜一起形成翅膀，从而具有了飞行能力(图1)。鸟类的前肢比较特殊，通过手部骨骼的愈合和消失等变化与羽毛一起形成翅膀。粗壮的肱骨构成上臂；细长的尺骨和桡骨构成前臂；腕骨退化，近端腕骨仅有2块，远端腕骨与掌骨愈合成I块腕掌骨；指骨仅发育第2、3、4指，第2指为小翼羽的着生处。鸟类翅膀的这种结构究竟与“爬树”有关，还是与其他因素有关?本研究将简要介绍3种主要假说，并讨论鸟类飞行起源各种可能的原因。图1翼龙、鸟类和蝙蝠翅膀的形态结构对比图Fig．1Comparisonofm

5、orphologicalstructuresofpterosaurs，birdsandbatwings1“树栖起源”假说“树栖起源”假说最早由Marsh(1880)提出，当时主要受到松鼠、飞蜥、树蛙等动物可以进行短距离滑翔现象的影响和启迪。他推测鸟类的祖先或早期鸟类的前肢可能发育了雏形羽毛，经过长期的自然选择，增强了它们在树林间跳跃时的滑翔能力，雏形羽毛不断进化，演变成飞行羽毛，最终获得了飞行能力。这一假说后来得到了许多学者的认可和支持，其中收稿日期：2015-04-26；编辑：陆李萍基金项目：科学技术部“

6、973”项目(2012CB822004)；中国地质调查局地质调查项目(121202114026801)作者简介：季燕南(1983一)，男，工程师，硕士，主要从事地层古生物和地质遗迹保护研究工作，E-mail：jirod@cags．accn202地质学刊2015正Heilmann(1926)还给出了鸟类的祖先利用四肢攀爬树枝的生态复原图(图2)，表明鸟类的祖先具有利用四肢攀援树枝和滑翔的能力。Bock(1969，1986)进一步发展了这种假说。他认为鸟类的祖先应是地栖爬行动物，经过长期的自然选择，进化为两足行

7、走、可以攀援树干的地栖原始鸟类。原始鸟类一开始在树枝问进行短距离跳跃，然后进行稍远距离的跳跃，从而逐渐获得了滑翔能力，进而可以从高树滑翔到矮树，甚至滑翔到地面，最终具有了远距离主动飞行的能力。Xu等(2000)报道了产于我国辽西早白垩世义县组的一种小型奔龙化石——赵氏小盗龙(图3)。通过研究，认为赵氏小盗龙是一种可以振翅飞行并且栖居树上的小型恐龙，有力支持了“树栖起源”假说。图2“树栖起源”假说生态复原图(据Heilmann，1926)Fig．2Ecologicalrestorationplanofthe“

8、arborealorigin”hypothesis(afterHeilmann，1926)图3赵氏小盗龙生态复原图(据xu等，2000)Fig．3EcologicalrestorationplanoftheMicroraptorzhaoia’nus(afterXuetal，2000)2“地栖起源”假说“地栖起源”假说亦称“陆地奔跑起源”假说，最早由Williston(1879)首次提出。他认为两足行走的恐龙在快速