第九章脂类的代谢

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1、第七章脂类的代谢第一节脂肪的分解代谢 第二节脂肪的生物合成 第三节类脂代谢一.脂肪的水解脂肪+3H2O甘油+3脂肪酸二.甘油的降解己糖甘油3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮丙酮酸H2O+CO2脂肪酶第一节脂肪的分解一脂肪的水解脂肪脂肪酶甘油+脂肪酸CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH--CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2OHHCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰

2、甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶--第一步为限速步骤。二、甘油的氧化分解与转化CH2OHHCOHCH2OH--ATPADP+Pi甘油激酶CH2OHHCOHCH2O-P--磷酸酯酶NAD+NADH+H+磷酸甘油脱氢酶CH2OHC=OCH2O-P--异构酶磷酸丙糖CHOCHOHCH2O-P--糖异生葡萄糖EMPCH3C=OCOOH--乙酰COATCACO2+H2O糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。1分子甘油彻底氧化分解产生的能量?三脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化

3、分解β-氧化作用α-氧化作用ω-氧化作用㈠饱和脂肪酸的β-氧化作用1.概念饱和脂肪酸在一系列酶的作用下,羧基端的β位C原子发生氧化,碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂,每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸,这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH饱和脂肪酸β-氧化的实验证据:1904年,F.Knoop的标记实验:(1)脂肪酸的活化脂肪酸首先在线粒体外被活化,形成脂酰CoA,然后进入线粒体或在其它细胞器中进行氧化。3.脂肪酸的β-氧化

4、总反应:(2)脂酰CoA转运入线粒体脂酰CoA(10C以上)不能进入线粒体,后面的步骤发生在线粒体中,所以涉及特殊的转运机制来帮助跨膜。酰基肉毒碱/肉毒碱载体。脂酰肉毒碱肉毒碱脂酰COACOA脂酰肉毒碱载体(移位酶)肉毒碱胞质一侧内膜外侧内膜内侧线粒体基质一侧COA脂酰COAβ-氧化肉毒碱脂酰基转移酶Ⅰ肉毒碱脂酰基转移酶Ⅱ(3)β-氧化的反应历程(偶数C原子)脂肪酸的活化脱HPiRCH2CH2CH2COOHCOA-SH+ATPAMP+PPi脂酰COA合成酶RCH2CH2CH2CO~SCOA(脂酰C

5、OA)FADFADH2脂酰COA脱H酶-RCH2C=CCO~SCOAH-H(△2反式烯脂酰COA)水化脱H-烯脂酰COA水化酶RCH2CH-CH2CO~SCOAOH(L-β-羟脂酰COA)NAD+NADH+H+L-β-羟脂酰COA脱H酶RCH2C-CH2CO~SCOAO=(β-酮脂酰COA)RCH2C-CH2CO~SCOAO=COASH酮脂酰硫解酶O=RCH2-C~SCOA+CH3-C~SCOAO=(少2个C的脂酰COA)以16C的脂肪酸为例,经过7次循环,产生7个NADH,7个FADH2,8分子

6、乙酰COA。硫解脂肪酸的β-氧化历程4.能量计算以16C的软脂酸为例脂肪酸β-氧化的能量计算5.乙酰COA的可能去路TCACO2+H2O+能量乙醛酸循环糖异生糖脂肪酸、固醇等合成的原料在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、D--羟丁酸和丙酮(酮体)。酮体的生成。在动物肝、肾的线粒体内乙酰COA进入酮体的合成:乙酰-COACOA-SH硫解酶HMGCOA合酶乙酰-COA+H2OCOA-SHHMGCOA裂解酶乙酰-COA乙酰乙酸D--羟丁酸丙酮D--羟丁酸脱氢酶NADH+H+NAD+CO2在严重饥饿

7、或胰岛素水平过低时,草酰乙酸缺少,则乙酰-COA水平升高——丙酮中毒;酸中毒自动㈡饱和脂肪酸的α-氧化作用1.概念脂肪酸α-C原子发生氧化,结果生成一分子CO2和较原来少一个碳原子的脂肪酸,这种氧化作用称为α-氧化。RCH2CH2COOHRCH2COOH+CO2㈢饱和脂肪酸的ω-氧化作用(12C以下的脂肪酸)在动物体内,12碳以上的脂肪酸是通过β-氧化进行分解作用;少于12碳的脂肪酸可在微粒体中经ω-氧化作用分解,其在脂肪酸分解代谢中不占主要地位。1.概念脂肪酸在酶催化下,其ω碳(末端甲基C)原子

8、发生氧化,先生成ω-羟脂酸,继而氧化成α,ω-二羧酸的反应过程,称为ω-氧化。2.反应历程(12C以下)CH3(CH2)nCOOHNADPH+H+NADP+混合功能氧化酶HOCH2(CH2)nCOOHNAD(P)+NAD(P)H+H+醇酸脱氢酶OHC(CH2)nCOOHNAD(P)+NAD(P)H+H+醛酸脱氢酶HOOC(CH2)nCOOHNADPH+H+NADP+混合功能氧化酶从脂肪酸两端进行β-氧化(海洋中浮游细菌降解海面浮油)ω-氧化加速了脂肪酸的降解速度。㈣不饱和脂肪酸的氧

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