第九章 脂类代谢

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1、第九章脂类代谢脂类的酶促降解脂肪的分解代谢脂肪的合成代谢磷脂的代谢胆固醇的代谢第一节脂类的酶促水解脂肪的酶促降解限速酶：激素敏感的脂肪酶磷脂酶A2磷脂酶A1磷脂酶C磷脂酶D磷脂的酶促降解磷脂酶B是磷脂酶A1及A2的混合物。脂肪动员：储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸及甘油，并释放进入血液中以供其他组织氧化利用的过程。CH2OH（肝、肾、肠）甘油激酶CH2OHHO–C–HHO–C–HCH2OHATPADPCH2O–PNAD+NADH++H+二羟丙酮磷酸CH2OHCOCH2O–P甘油磷酸脱氢酶一、甘油的氧化第二节脂肪的分解代谢

2、二、脂肪酸的β-氧化作用脂肪酸的氧化分解从羧基端的β-碳原子开始，经系列反应以乙酰CoA形式移去二碳单位而逐步被降解的过程。饱和偶碳脂肪酸的β-氧化作用脂肪酸的活化（激活）：在胞液中，脂肪酸被脂酰CoA合成酶（硫激酶）催化，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA的过程。OR-C-OH+CoA-SH脂酰CoA合成酶OR-C-SCoAATPAMP+PPi脂酰CoA由线粒体膜外至膜内的转运：短或中长链的脂酰CoA（10个碳原子以下）能透过线粒体内膜，但长链脂酰CoA需一个特殊的运送机制方可进入内膜。载体：肉碱（carnitine），运载脂酰Co

3、A进入线粒体。肉碱（L--羟--三甲氨基丁酸）肉碱脂酰转移酶Ⅰ（内膜外侧），肉碱脂酰转移酶Ⅱ（内膜内侧）；限速步骤：脂酰基进入线粒体。脂酰CoARCH2CH2CO-SCoA2-反-烯脂酰CoARCHCHCO-SCoAL(+)-羟脂酰CoARCHCH2CO-SCoA-酮脂酰CoARCCH2CO-SCoARCO-SCoACH3CO-SCoA脂酰CoA(少2C)乙酰CoAOH脱氢FADH2水化H2OO再脱氢NADH硫解脂肪酸β-氧化的反应过程：4步循环脱氢：脂酰CoA脱氢酶2-反-烯脂酰CoA烯脂酰CoA水化酶水化L-(+)-β-羟

4、脂酰CoA再脱氢L-(+)-β-羟脂酰CoA脱氢酶β-酮脂酰CoA脂酰CoA硫解β-酮脂酰CoA硫解酶脂酰CoA（少2C）乙酰CoA-氧化的总结脂酰CoA在线粒体基质中进行氧化分解；每进行一次-氧化，需经脱氢、水化、再脱氢和硫解4步反应，同时释放出1分子乙酰CoA；产物：比原来脂酰CoA减少2个碳的新脂酰CoA；如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。8乙酰CoA7NADH7FADH210ATP2.5ATP1.5ATP80ATP17.5ATP10.5ATP净生成：108–2=106ATP不饱和脂肪酸的氧化方式：脂肪酸的β-氧

5、化。特点：几乎所有生物体的不饱和脂肪酸，双键一般在第9位及第9位后，两个双键间隔一个碳原子形成非共轭系统，且其结构一般是顺式双键。顺式双键转化为反式双键进入β-氧化循环。单烯酸：烯脂酰CoA异构酶油酸：十八碳单不饱和脂肪酸（918:1）油酰-CoA6乙酰-CoA3乙酰-CoAβ-氧化顺-△3-十二烯脂酰CoA反-△2-十二烯脂酰CoA烯脂酰CoA异构酶β-氧化多烯酸：需烯脂酰CoA异构酶和2,4-二烯脂酰CoA还原酶；亚油酸9,1218:2。3乙酰-CoA亚油酰CoA(顺-△9,顺-△12)β-氧化烯脂酰CoA异构酶（顺-△3,顺-△6)

6、（反-△2,顺-△6)β-氧化乙酰-CoA5乙酰-CoA2,4-二烯脂酰CoA还原酶烯脂酰CoA异构酶（反-△2,顺-△4)（反-△3)（反-△2)β-氧化奇数碳脂肪酸的氧化方式：β-氧化产物：乙酰CoA和丙酰CoA丙酰CoA的去路D-甲基丙二酰CoA琥珀酰CoA丙酰-CoA羧化酶甲基丙二酰CoA变位酶三羧酸循环CO2+ATP+H2O生物素丙酰-CoAL-甲基丙二酰CoA甲基丙二酰CoA表异构酶（消旋酶）脂肪酸的α-氧化氧化作用发生在α-碳原子上，分解出CO2，生成比原来少一个碳原子的脂肪酸。特点：每次氧化少1个碳单位酶：单加氧酶生理意义：α

7、-氧化对于降解支链脂肪酸、奇数碳脂肪酸、过分长链脂肪酸（如脑中C22、C24）有重要作用。三、脂肪酸氧化的其他途径RCH2COOHRCOOHRCH(OH)COOHRCOCOOHCO2O2NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+羟化RCH(OOH)COOHCO2RCHOO2NAD+NADH+H+过氧化H2OCH3(CH2)nCOO-HOCH2(CH2)nCOO-OHC(CH2)nCOO--OOC(CH2)nCOO-O2NAD(P)+NAPD+NAD(P)+混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的末端甲基（ω-端）经氧化转变

8、成羟基，继而再氧化成羧基，从而形成α,ω-二羧酸,再从两端同时进行β-氧化降解脂肪酸。ω-氧化在内质网中发生，在脂肪烃的生物降解中有重要作用。四、酮体的生成和利用酮