8.细胞核(曲志才)

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1、第八章细胞核(nucleus)与染色体(chromosome)CellBiology双语教材真核细胞内最大、最重要的细胞器细胞遗传与代谢的调控信息中心核被膜与核孔复合体染色质(chromatin)染色体(chromosome)核仁(nucleolus)染色质结构和基因转录本章目录第一节核被膜与核孔复合体一.核被膜1.结构组成外膜(outer),附有核糖体颗粒内膜(inner),含特有的蛋白成份核纤层(nuclearlamina)核周间隙(perinuclearspace)核孔(nuclearpore)2.核被膜的功能构成核、质之间的天然选择性屏障(1)避免生命活

2、动的彼此干扰(2)保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤控制核质之间的物质交换与信息交流核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建(1)新核膜来自旧核膜(2)核被膜的去组装是非随机的,具有区域特异性(3)以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型(4)核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节,调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关3.核被膜的特性二.核孔复合体(NPC)(1)胞质环(cytoplasmicring),外环(2)核质环(nuclearring),内环(3)辐(spoke)(4)中央栓(centralplug

3、):transporter1.结构模型在扫描电子显微镜下用场散射透镜显示的Xenopusoocytes的核被膜核被膜的Cut-away模型核被膜的三维模型八个方向的对称结构含有围绕中央通道的8根辐条状组合辐条连接到核与细胞质界面上的环NPC的电镜照片2.核孔复合体的成份由蛋白质构成,其分子质量约125106推测有100余种多肽,1000多个蛋白分子3.核孔复合体的功能(1)核质交换的双向性亲水通道(2)通过核孔复合体的被动扩散(3)通过核孔复合体的主动运输小分子通过核被膜的被动扩散小分子和某些分子量小于<50kD的蛋白质可以通过核被膜自由地双向运输。分子通过核被膜的运输大

4、多数蛋白和RNAs通过核被膜是依靠主动过程RNAs在核、质之间的转运主动过程，依赖能量核蛋白复合体比裸RNAs更有效亲核蛋白的入核转运机制亲核蛋白(karyophilicprotein)核定位信号(nuclearlocalizationsignal,NLS)NLS核运输蛋白受体蛋白质通过核被膜的运输按照其对能量供给的依赖性分为两步：第一步：不需要能量，含有NLSs的蛋白质结合到核被膜上，但不通过核孔第二步：需能过程，要求GTP水解蛋白质通过核孔进入细胞核Ran蛋白在核转运过程中的作用RNA转录产物的核输出polI→rRNA分子:以RNP形式离开核,需能；polIII→5SrR

5、NA与tRNA的核输出由蛋白质介导；polII→hnRNA,在核内加帽和附加多聚A及剪接等；正调控信号保证mRNA出核,负调控防止hnRNA被错误运输,后者与剪接体有关;RNA分子的出核转运需要核输出信号;入核与出核转运之间有联系,可能需要某些共同因子转录后的RNA需加工、修饰后被转运出核第二节染色质染色质的概念及化学组成染色质的基本结构单位—核小体(nucleosome)三.染色质包装的结构模型四.常染色质和异染色质1.染色质的概念(1)染色质(chromatin)间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构(2)染色体(chromosome)细胞分

6、裂过程中,由染色质聚缩成的棒状结构染色质与染色体的关系两者具有相同的化学组成,但包装程度不同,构象不同细胞周期的不同阶段,可以相互转变2.染色体DNA具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA真核细胞中,每条未复制的染色体包装一条DNA分子3.染色体蛋白质组蛋白(histone)非组蛋白(nonhistone)非组蛋白的不同结构模式(1)组蛋白(histone)组成及功能◇H2B、H2A、H3和H4,核小体的结构组分;◇H1:核小体之间的连接,赋予染色质以极性特点◇结构蛋白,富含Arg和Lys,碱性；◇无种属及组织特异性,进化上十分保守小牛胸腺中5种组蛋白组蛋白质量

7、氨基酸数Lys(%)Arg(%)H1H2AH2BH3H4225001396013774152731123621512912513510229111610111961314N端共价修饰对于转录过程非常重要(2)非组蛋白(nonhistone)具多样性与异质性对DNA具有识别特异性,又称序列特异性DNA结合蛋白(sequencespecificDNAbindingproteins)参与基因表达调控和染色质高级结构形成非组蛋白的不同结构模式螺旋-转角-螺旋