生物化学第4章糖代谢

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1、糖代谢MetabolismofCarbohydratesThebiochemistryandmolecularbiologydepartmentofCMU第四章糖的概念糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。葡萄糖（glucose）结构醛糖酮糖互变异构第一节概述Introduction一、糖的生理功能1.提供能源3.构成细胞的成分2.提供碳源4.构成某些生物活性物质二、糖代谢的概况葡萄糖转运体（Glucosetransporters，GLUT）有GLUT1~5五种。GLUT1:主要存在于RBCGLUT4:主要存在于脂肪组织和肌肉糖

2、代谢的概况葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径磷酸核糖+NADPH+H+淀粉消化与吸收H2O＋CO2ATP第二节糖的无氧分解Glycolysis*糖酵解(glycolysis)的定义在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。葡萄糖乳酸无氧一、糖酵解的反应过程葡萄糖丙酮酸乳酸酵解途径反应部位：胞浆第一阶段第二阶段大体过程：（一）葡萄糖分解成丙酮酸1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphate,G-6-P)磷酸化使葡萄糖不能自由逸出细胞；己糖激酶(hexokinase,HK)分四型

3、，肝中为葡萄糖激酶(glucokinase,GK)；反应不可逆。己糖激酶　葡萄糖激酶存在部位　　肝外组织　　　　肝Km值0.1mmol/L10mmol/L底物G,果糖,甘露糖G调节G-6-P反馈抑制　胰岛素诱导己糖激酶和葡萄糖激酶的比较2.6-磷酸葡萄糖异构为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)3.6-磷酸果糖转变成1,6-二磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-BP)是第二个磷酸化反应，反应不可逆。磷酸果糖激酶-1(phosphofructo-kinase-1,PFK-1)是糖酵解的限速酶。4.磷酸己糖裂解成2分子磷

4、酸丙糖反应可逆,由醛缩酶(aldolase)催化5.磷酸丙糖同分异构化磷酸丙糖异构酶（triosephosphateisomerase)G→2分子3-磷酸甘油醛，消耗2分子ATP。6.3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸醛基氧化成羧基，并加入一分子磷酸，形成混合酸酐。脱下的氢由NAD+接受。7.1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸此步为底物水平磷酸化反应可逆8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸9.2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)反应引起分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。10.PEP转变成丙酮酸（pyruvate)第二个底物水平磷酸化，反应不可逆。烯醇式立即自

5、发转变为酮式。（二）丙酮酸转变成乳酸(lactate)此为还原反应，NADH+H+来自于3-磷酸甘油醛脱氢。乳酸是糖酵解的终产物。糖酵解的全过程总反应：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2OATP的生成：糖酵解时，1mol葡萄糖共生成4molATP，净生成2molATP其它单糖的酵解二、糖酵解的调节（一）6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）最重要F-2,6-BP的生成PFK-2是一种双功能酶，磷酸化后激酶活性下降，磷酸酶活性升高。（二）丙酮酸激酶变构调节：F-1,6-BP为变构激活剂；ATP和肝内Ala为变构抑制剂。共价修饰调节：胰高血糖素通过cA

6、MP和PKA使其磷酸化而抑制其活性。（三）葡萄糖激酶及己糖激酶G-6-P可反馈抑制己糖激酶.胰岛素可诱导葡萄糖激酶的合成.（一）机体缺氧时的主要供能方式。（二）机体供氧充足情况下少数组织的能量来源。如成熟红细胞、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等。另外，肝脏酵解途径的主要功能是为其他代谢提供合成原料。三、糖酵解的生理意义AerobicOxidationofGlucose第三节糖的有氧氧化葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖氧化的主要方式。一、有氧氧化的反应过程分为三个阶段：（一）丙酮酸的氧化脱羧经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这是不可逆反应。在线粒体内

7、进行。丙酮酸脱氢酶复合体二氢硫辛酰胺转乙酰酶※由三种酶组成丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶※五种辅助因子：TPP（VB1）、NAD+（Vpp）、硫辛酸、FAD（VB2）、HSCoA（泛酸）HSCoANAD+丙酮酸脱氢酶复合体辅酶A结构由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。部位：线粒体基质（二）三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)1.三羧酸循环的反应过程Cit