基于功能分类的水平转移基因的预测研究

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1、一研究提供了助力。在人类基因组上发现的223个水平转移基因是从细菌获得的，这更加证实了它具有普遍性I⑼。目前，大量的研究已经表明水平基因转移现象是物种进化(特别是原核与古核生物)的重要推动力,1M2,o总之，已有足够的数据表明了水平基因转移现象的普遍性与对物种进化推动的重要性水平基因组的概念己被大家接受与认同。水平转移基因的预测及解析成为物种基因进化分析与基因功能预测工作屮必须要面对与解决的任务的同时，也是一种挑战。1.2水平基因转移的定义水平基因转移(Horizontalgenetransfer,HGT),有别于垂直基因

2、传递(Verticalgenetransfer,VGT)l，8J,是指在差异牛物个体之间，或单个细胞的叶绿体、线粒体等细胞器之间I⑼，以及细胞器与细胞器与细胞核之间进行的DNA片段的交流，它乂称横向基因转移或侧向基因转移(Lateralgenetransfer,LGT)O差异生物个体可以属于同一物种但是含有不同遗传物质的生物个体，也可以是关系较远的，甚至没有亲缘关系的生物个体。相对于经典的垂育基因遗传(图L1),水平转移对遗传信息的传递破除了亲缘关系的阻碍，使得基因能够在任意可能的不同物种之间进行交换，这也使基因流向变得更

3、为复杂多变。图1.1基因转移的策略⑹(a)垂直转移：遗传物质通过克隆、分裂或繁殖的方式进行转移，同时获得数量上的增加(b)水平转移：遗传物质从供体(D)传递给受体(R),受体遗传物质得以改变成重组型(T)其实，水平基因转移并非如字面上那样的一个基因转移变为另一个基因组的基因简单过程，而是一个复杂的长时间的经历环境与时间考验的过程㈤经历这一过程Z后导致两种结果，一是遗传物质通过接合、转导、转染等方式成功转移“存活”并一代接着一代的传递给子代；另一种是成功转移却被环境等因素搁置未传递给子代而“消亡”。无论是“存活”或是“消亡”

4、都是物种为适应自身的生存环境所做的“自我改良”，而水平基因转移与基因突变等都是在物种“自我改良”过程中发挥着不可替代的作用。物种“自我改良”的过程也是其为适应环境而进化的过程，存活与消亡完全取决于“物竞天择适者生存”的古话，这也符合达尔文理论的生物进化理论。1.3水平基因转移生物学机制对水平基因转移的牛物学机制的认知是我们认识水平基因转移现象的基础且意义重大。因原核生物与真核生物有本质上的不同，因此他们的水平基因转移发生的生物学机制也各不相同，首先我们来看原核生物的生物学机制。1.3.1原核生物众所周知，原核生物主要是通过

5、二分裂方式增殖并获得遗传信息，它不像真核生物那样通过有性生殖传递遗传物质。后者的复杂程度远远高于前者，原核牛物木身构造也远远简单于真核牛物。因此，对水平基因转移的研究也是从原核牛物的转化(Transformation)、接合(Conjugation)与转导(Transduction)开始的，对这三种方式的研究从上世纪40年代开始至今也已有数十年的时间0-25】。随着对其硏究的越来越深入，己有足够的证据表明转化、接合与转导与原核牛物之间的水平基因转移有着密切关系且是原核生物基因水平转移的主要方式。研究者们数十年对原核生物的这

6、三种方式的研究让我们明白了水平基因转移机制的同时也奠定了水平基因转移在生物进化中的地位。1)转化(Transformation)转化是某一基因型细胞不需要任何载体的介入，从周围介质中吸收来自另一基因型的细胞DNA,而使它的基因型与表型发生相应变化的现象。它不仅在理论研究上具有重要意义，而且在基因工程中也发挥着不可或缺的地位。早期生物在进化屮是通过转化获取外源基因的，它也是细菌间DNA片段转移的方式之一II是最早发现的一个。这一现象最早是在1928年，英国细菌学家FrederickGriffith在研究肺炎双球菌(Strep

7、tococcuspneumoniae)时发现的卩厲。他从实验中发现，将非致死性肺炎链球菌与已加热杀死的致死性肺炎链球菌一起同吋注射到小白鼠体中，最终小白鼠被感染致死。随后从被杀死的小白鼠血液中发现了致死性肺炎链球菌，这也直接证明了非致死性肺炎链球菌通过转化变成了致死性肺炎链球菌。随后转化现象在不同的细菌中相继被发现，被发现的这样的细菌已经有几十种，例如流感嗜血杆菌(Hemophilusinfluenzae)、链球菌(Streptococcus)、沙门氏菌(Salmonella)>奈瑟氏菌(Ne—isseria)>根瘤菌(R

8、hizobium)>枯草杆菌(Bacillussubti-lis)>大肠杆菌(Escherichiacoli)^128-291,所转化性状包括荚膜、抗药性、营养要求特性等。转化不仅在原核生物中，在动物与植物细胞中也有研究，第一个研究是在1982年，将老鼠的牛长激素基因注入到老鼠的胚胎产牛了转基因老鼠。但