普通遗传学第十四章基因表达的调控

《普通遗传学第十四章基因表达的调控》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。

1、第十四章基因表达的调控第一节原核生物的基因调控第二节真核生物的基因调控基因只有在它应该发挥作用的细胞和应该发挥作用的时间，才呈现活化状态。例如：在一株玉米的全部细胞内都有发育雌花丝的基因，但是在根、茎、叶上不会长出雌花丝来，只有在形成子房后，在子房的顶端才长出雌花丝。基因调控(generegulation):控制特定基因产物合成的机制称为基因调控。无论是真核还是原核生物转录调节都是涉及到编码蛋白的基因和DNA上的元件:DNA元件是DNA上一段序列，但它作为一种原位（insitu）序列具有特殊的功能。由于它只能作用同一条DNA

2、，因此称顺式作用元件(cis-actingelement)。顺式作用位点通常总是在靶基因的上游。调节基因的产物可以自由地结合到其相应的靶上，因此被称为反式作用因子（trans-actingfactor）。负调控：存在细胞中的阻遏物阻止转录过程的调控。正调控：调节蛋白和DNA以及RNA聚合酶相互作用来帮助起始。诱导物通常与另一蛋白质结合形成一种激活子复合物，与基因启动子DNA序列结合，激活基因起始转录。原核生物中基因表达以负调控为主,真核生物中则主要是正调控机制。图14-1正调控和负调控第一节原核生物的基因调控一、转录水平的调

3、控→原核生物基因表达的调控主要发生在转录水平。→当需要某一特定基因产物时，合成这种mRNA。当不需要这种产物时，mRNA转录受到抑制。1、乳糖操纵元模型大肠杆菌的乳糖降解代谢途径：Monod等发现，当大肠杆菌生长在含有乳糖的培养基上时，乳糖代谢酶浓度急剧增加；当培养基中没有乳糖时，乳糖代谢酶基因不表达，乳糖代谢酶合成停止。为此，Jacob和Monod（1961）提出了乳糖操纵元模型，用来阐述乳糖代谢中基因表达的调控机制图14－2乳糖操纵元模型没有乳糖时：有乳糖时：目前，通过遗传分析证明lac操纵元的存在；已经分离出阻遏蛋白，

4、并成功地测定了阻遏蛋白的结晶结构，以及阻遏蛋白与诱导物及操纵子序列结合的结构。诱导物DNADNAcAmp-CAPO1,O2阻遏蛋白结构及其与操纵子DNA结合模式图阻遏蛋白阻遏物四聚体阻遏物与CAP、O1、O2等结合因此：当有葡萄糖存在，细菌细胞就不产生-半乳糖苷酶。乳糖操纵元的正调控：半乳糖乳糖葡萄糖-半乳糖苷酶葡萄糖转化◆除了阻遏蛋白能抑制lac操纵元转录外，其它因子也能有效地抑制lacmRNA转录，这个因子的活性与葡萄糖有关：乳糖操纵元的正调控：◆葡萄糖可以抑制腺苷酸环化酶(adenylcyclase)的活性。ATP

5、前体环式Amp(cAmp)腺苷酸环化酶(adenylcyclase)cAmp代谢激活蛋白(cataboliteactivatingprotein（CAP)+cAmp-CAP复合物正调控因子WHY？→在有葡萄糖存在时，不能形成cAmp，也就没有操纵元的正调控因子cAmp-CAP复合物，因此基因不表达。cAmp-CAP复合物结合在lac启动子区域特异核苷酸序列启动子DNA弯曲形成新的构型RNA聚合酶与这种DNA新构型的结合更加牢固转录效率更高乳糖操纵元的正调控2、色氨酸操纵元大肠杆菌色氨酸操纵元是合成代谢途径中基因调控的典型例子

6、。◆trp操纵元由5个结构基因trpE、trpD、trpC、trpB和trpA组成一个多顺反子的基因簇。5′端是启动子、操纵子、前导顺序（trpL）和衰减子（attenuator）。◆trpR编码一种无辅基阻遏物，形成无辅基阻遏物——色氨酸复合物后，才能与操纵子结合。色氨酸称为辅阻遏物。◆细胞中的色氨酸不足时，无辅基阻遏物的三维空间结构发生改变，不能与操纵子结合，进行转录。◆细胞中的色氨酸浓度较高时，色氨酸分子可与无辅基阻遏物结合，成为有活性的阻遏物，结合在操纵子区域，阻止转录。◆由于Trp操纵子的阻遏能力较低，仅是lacI

7、产物的1/1000，因此trp操纵子还必须依赖别的途径来进行调节。这种途径就是衰减作用。衰减子与衰减作用:衰减子与衰减作用：1）在高浓度色氨酸存在时，转录的前导序列mRNA只含有140个核苷酸，其中有一段28bp的衰减子区域，它在转录后可迅速形成发夹环结构，RNA聚合酶转录时不能通过这种发夹环结构。所以衰减子是一种内部终止子。2）无色氨酸时，由于前导肽中色氨酸密码子的作用，使衰减子不能形成发夹结构而成为单链，继续向前转录第一节原核生物的基因调控一、转录水平的调控二、翻译水平的调控二、翻译水平的调控1、反馈调控机制如果某种蛋白

8、质过量积累，将与其自身的mRNA结合，阻止进一步翻译。这种结合位点通常包括mRNA5’端非翻译区，也包括启动子区域的Shine-Dalgarno(SD)(AGGAGGU)序列。2、反义RNA调控反义RNA可与目的基因的5’UTR（untranslatedregion）互补配对，配对的区域通