三肠亚目（扁形动物门：涡虫纲：序列目）涡虫系统发育研究进展

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1、第37卷第2期2009年3月文章编号：1000-2367(2009)02-0172-05三肠亚目(扁形动物门:涡虫纲:序列目)涡虫系统发育研究进展张合彩I,陈广文I,孙健I,刘德增2(1.河南师范大学生命科学学院，河南新乡453007,2.^龙江省科学院自然资源研究所•哈尔滨15003】)摘要：比较分析了基于形杰待征和分子序列数据的三肠亚目涡虫的系统发育关系，总结出现今大家公认的该亚目的系统发生关系:Tricladida是一个亚目级阶元，即三肠亚目，隶属于扁形动物门、祸虫纲、序列目.该亚目下分4个次目：祥柄次目、陆栖次目、沼栖次

2、目和穴居次目，其中海柄次目是一个单系，为亚目内较原始的类群；沼栖次目是一个并系•其内的三角涡虫科和陆栖次目有柬近共同祖先)陆栖次目为单系起源•三肠亚目涡虫的演化路线是由海生到淡水再到陆生•之后又有逆转现象，即个别类群(如Spathula.Romankenkius)又返回淡水生活•文中还对未来该亚目系统发育研究的焦点进行了展望和预测.关■词：三肠亚目；涡虫：系统发育；研究进展中图分类号2959文献标识码：A三肠亚目(Tricladida)隶属于扁形动物门(Platyhelminthcs)，涡虫纲(Turbellaria)♦序列目(

3、Seriata),是扁形动物门中研究最多的类群，诸如组织再生、形态建成以及Hox基因的表达研究等都是以该类群为实验材料［一“•三肠亚目涡虫资源丰富，分布广泛，全球几乎都有分布，其生境覆盖海洋、湖沼和陆地等⑶•近年来，由于某些外来捕食种入侵且逐在侵入地成为害虫，如新西兰涡虫(Artioposthiatriangulata)侵入到不列颠岛和欧洲大陆，使陆栖涡虫又成为新的兴趣点"7】，同时陆栖涡虫也已逐渐成为很好的生物多样性指示动物⑹•因此从分类学和进化生物学研究的角度出发，对三肠亚目涡虫的系统发育关系进行研究显得非常必要•基于此，本

4、文对三肠亚目涡虫的系统发育关系进行梳理，以期使该类群的系统发育关系进一步明晰.1基于形态特征的系统发育分析三肠亚目一直被认为是序列目下的一个亚目，和原序列亚目(Proseriata)互为姐妹群口-町•尽管许多形S.O.Tricladida态数据都表明序列目是一个单系(mono-phyly),但是有关分泌系统超微结构的新数据却提示了其并系性⑷•此外，分子数据也暗示序列目可能是一个并系口叫百余年来，系统学家们一直认为三肠亚目包括3个主要的类群，即：沼栖次目

5、虫)和海栖次目(Maricola)(海洋涡虫).1990年，Sluys提出第4个类群一穴居次目(Cavernicola)□叮，该次目包收稿日期：2008-08-29墓金项目：国家自然科学基金(30670247.30170119)»教许部岛等学校博士点基金(200804760003),河南省杰岀青年科学基金(0312001100)；河南省髙等学校创新人才培养工程基金(豫教高［2005］126号)；河南师范大学博士科研启动基金(0713)作奢前介：张合彩(1977—〉，女•河南叶县人•河南师范大学讲师，博士，主要从事分子系统学及进化

6、生物学研究.■讯作•:陈广文，河剧师范大学教授，博士生导师,E-mail:chengw080@»ina.com.括以前归属为悔栖次目却明显和沼栖次目有很近亲缘关系的Dimarcusidae科.这些类群的分类阶元在亚目（Suborder）和次目（Infraorder）之间变动•如今，次目的阶元位置已广为人们所接受•基于形态学和超微结构特征对这些次目之间的系统发育关系已有诸多报道r，2",5].Ball[,2-,3]认为：在三肠亚目内，陆栖次目是（沼栖次目+海栖次目）的姐妹群，即陆栖次目位于系统树基部位置，是亚目内较为原始的类群（图

7、】）・SluysCl5]在原有形态待征的基础上又引入了一些新的形态特征，如肌层四层、精巢、多细胞眼杯等对三肠亚目的系统发育关系进行了重新评估（图2）.系统树显示三肠亚目是一个单系，亚目下的4个次目也均为单系,同时显示一个新的单系类群（陆栖次目+沼栖次目）的存在•与Ballc，2-131的系统树不同的是海栖次目位于系统树基部的位置.由该系统发育框架可以推知陆栖涡虫源自海栖祖先，而淡水涡虫源自陆栖祖先或淡水涡虫和陆栖涡虫的共同海栖祖先.2基于分子序列的系统发育分析分子系统学是检测、描述并解释生物在分子水平的多样性及其演化规律的学科•

8、它通过现代分子生物学技术•获得物种待定遗传标记的大量数据，然后把这些数据进行相关的数学分析，对研究结果进行解释•从生物大分子的信息推断生物进化历史•或者说“重塑”系统发生（谱系）关系•并以系统树的形式表示出来，这就是分子系统学的任务•近年来•由于自动测序技术的发