理论生态学简介

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1、第1章理论生态学简介第1章理论生态学简介张大勇对科学进步来说，错误的事实有着高度的危害性，因为它们往往长期以讹传讹，得不到纠正；而有一些证据支持的错误的看法则害处不大，因为人们全都有益地喜欢把这种错误指证出来，而一经指出，引向错误的途径之一便从此堵塞，而引向真理的道路往往在同一个时候开辟出来了。——C.Darwin(1871)忠实的观察和严谨的逻辑是科学研究的仅有准则。——R.H.MacArthur(1972)1.1观察、实验与理论：科学研究的三个互补途径从应用角度看，生态学与环境科学的关系就象物理学与工程学关系一样。生态学知识在物

2、种保育、生物多样性保护、维持生态系统功能、保护土壤肥力、研究污染物效应、防止全球变暖、以及确定渔业、林业、畜牧业和农业中最大可持续产量等各个方面都起着极为重要的作用（Stiling1996）。作为一门科学，生态学研究的是自然界中生物在分布、多度和动态等方面所表现出来的模式(或称规律、现象)(MacArthur1972)。模式(pattern)即意味着可重复的一致性(repeatedconsistency)。生态学研究这些自然模式是怎样出现的，它们又怎样在时间和空间上发生改变，以及为什么一些模式比其它模式更强健(robust)？自然界

3、中的某些模式，尤其在比较大的时空尺度上，有时是非常明显的，例如，物种多样性的纬度梯度。而另外一些较小尺度上模式的识别则需要我们比较细致耐心的观察和总结。由于自然界的极端复杂性，从大量的观察数据中识别模式经常是生态学家所面临的非常困难的挑战。在这个过程中，人们往往需要借助数学和统计学方面的知识。例如在群落生态学中，人们已经提出并使用了大量的多元统计分析技术来描述、比较生物群落。可以说在相当长一段时间里，数量分类和排序成了群落生态学发展的主流。但从本质上讲，它们都属于用简单方式描述复杂系统的这样一个范畴。识别模式是极为重要的，但我们不能

4、仅停留在对模式的描述上。我们需要理解这些自然模式是怎样产生的(图1.1)。或者说，是哪些生物学和生态学过程(process)导致了我们所观察到的模式，这是理论研究的最终目的。科学的本质就是根据内在过程来理解、认识模式，同时这也是进行有效生态管理的关键(Levin1992)。如果没有对内在机理的理解，那么我们就只能对每一新胁迫或者每一新系统逐一进行各自评估，根本无法进行外推(extrapolation)。对模式的简单统计描述是我们科学工作的一个出发点，但统计相关绝不能替代机理解释。Tilman(1989)17第1章理论生态学简介提出，

5、我们应该首先研究那些具有广泛一般性的模式。这不仅仅是由于这样的模式最明显、重复性最好，而且还由于它们提供了一个框架，使得相对特殊一些的模式能够在这个框架内得到更有效地研究。每一生境和每个物种都有其自身所特有的性质；那些在许多生境中或者在许多物种身上都能重复的模式不可能仅由生境或物种的特性加以解释。一般性的模式往往意味存在着一个一般性的起因。如果确是这样，那么建立在这些过程上的生态学理论就能够预测我们在自然界中所看到的一些主要模式。生态学是一门年轻的科学。摆在生态学家面前的首要任务是理解和认识这些过程以及它们对自然界中模式的意义。每一

6、微小的进步都能使我们解释更多一些自然界内观察到的变异。确定哪些内在过程可以导致观察到的模式(假说形成)是摆在理论生态学家面前的首要任务。即使最热衷的经验工作者(empiricist)也必然是某种意义上的理论工作者(theoreti-cian)，因为生态系统中生物与生物和生物与环境之间的相互作用不可能都被测度，必须有所取舍。选择哪些并忽略哪些就代表着在头脑中对模式起因已形成了假说。然而，我们必须强调证明哪一个特定机理（或称过程）在理论上可以导致观察到的模式并不意味着该过程确实是这些模式产生的真正原因。可能并不等于现实。一般地说来，对于

7、任何一组模式都有许多可以想象到的机制。理论本身所能做到的无非是把所有可能的机制都找出来。也就是说，理论本身的作用在于把可能的和不可能的区分开。每个理论都是由一组假设条件和在这些假设条件基础上演绎出来的一些推论所组成的。有时，从逻辑上可以很直观地看出假设的过程是否可以导致观察到的模式，但更多的情形是需要借助模型来实现。当人们提出某个“假说”或“理论”时，第一步是必须证明它在逻辑上成立。这是一个必不可少的理论化（theorizing）步骤；缺少这一环节，人们往往不能接受这些新提出的“假说”。一个最好的例子就是Zahavi（1975,19

8、77）的累赘原理（handicapprinciple）。在没有构造出模型说明累赘原理成立之前，人们普遍地对它持怀疑态度。但当Grafen(1990a,b)和MaynardSmith(1991)分别以不同的模型证实了它之后，累赘原理迅速