早期节肢动物化石对演化发育生物学的启示

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1、古生物学报!45"4#$453-459"Z006年10月#ActaPalaeontologicaSinica!45"4#$453-459"Oct.!Z006#早期节肢动物化石对演化发育生物学的启示%杨敬平1#1#1!Z#1#Z!1#曹巧云王修强杨永华陈均远1>医药生物技术国家重点实验室南京大学生命科学学院南京Z10093;Z>现代古生物学和地层学国家重点实验室中国科学院南京地质古生物研究所南京Z10008提要基于特定遗传机制而发生的生物演化过程是生命本质所在是一个能引起争论和激励思维的研究领域我国帽天山页岩动物群

2、保存的中间环节化石不仅为揭示节肢动物和脊椎动物等重大生物类群起源和早期演化之谜提供可供追溯的实证而且可能成为探索基因调控机制演化与形态发生的模型动物生物发育调控基因及其调控机制的变化是导致形态变异的根本原因因此新的研究领域---演化发育生物学的产生使地质学和生物学联合研究动物起源和演化机制以及某些调控基因的起源和演化成为可能本研究依据古生物学新的化石发现和研究成果其中包括最新提出的关于节肢动物头~眼柄~前附肢的原型及其演化模式分析其对演化发育生物学的影响和启示并尝试为发育生物学提出新的前瞻性研究课题因此早期节肢动

3、物化石的研究不仅将古生物学~演化生物学和发育生物学研究融为一体而且为发育生物学基因层面研究和古生物学演化层面研究的融合找到切入点关键词演化发育生物学基因帽天山页岩动物群节肢动物演化学~比较解剖学和发育遗传学等学科都正在交1前言叉汇集于此生物演化过程中所表现出来的形态变异归根结底都是由发育调控基因及其调控机制的变生命演化本身充满着奇迹化石则是这一奇迹化所造成的(Carrolletal.Z001>因此探讨演化发生的记录者化石记录了许多在现生动物中不能背后相关的发育生物学背景顺理成章地成为非常获得的各类信息甚至记录着在

4、特定环境下动物重有趣又十分重要的课题新兴的演化发育生物学要解剖学结构的起源和演化细节因此要探究多(EVodeVo>正是利用古生物学关键性化石的发现和细胞动物多样性的起源和演化最直接的证据还必发育生物学的进步结合起来研究动物起源及其演化须从寒武纪或者前寒武纪化石记录开始发现于我机制(ArthurZ00Z>同时为最终从基因层面上探国的五亿三千万年前的澄江动物群(张文堂~侯先讨多细胞动物多样性的发生机制提供依据光1985>及其同期昆明海口动物群和安宁山口村本研究依据我国帽天山页岩动物群的最新化石动物群(现统称为帽天山页

5、岩动物群>是举世罕见发现和研究成果分析其对演化发育生物学的影响的保存有生物软体形迹的古老化石宝库不仅首和启示以期为发育生物学基因层面研究和古生物次再现了远古海洋中现生动物的原始特征而且特学形态演化层面研究的融合找到新的切入点异埋葬了许多处于生命树历史起点附近的中间环节化石为揭示节肢动物和脊椎动物等重大生物类群Z帽天山页岩动物群与节肢动物起源起源之谜开启了窗口也使我国成为研究早期生命及其演化机制的研究起源和演化最富潜力的国家演化是生命本质所在是一个能激发人类思维~2.1山口虾的发现与节肢动物头区HOX基因的表充满未

6、知和挑战的研究领域因此古生物学~系统达机制收稿日期:Z006-0Z-14%中国博士后科学基金(No.Z004035Z1Z>~江苏省博士后科研资助计划和现代古生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所>(No.053108>资助课题454古生物学报第45卷山口虾(Shankouia)的发现以及对抚仙湖虫和演化机制(FuJianhuia)的重新研究和解释不仅为揭示节肢山口虾化石的发现对三叶虫长鞭状触须作为口动物头区起源和演化之谜提供化石实证(Waloszek前附肢原型的解释提出质疑(Chenetal

7、.9Z004)Oetal.9Z005)9而且为探讨节肢动物起源和演化模帽天山页岩动物群研究表明其实三叶虫是一类处于式以及头区其他感觉器官(例如触须和眼睛)的起源后真节肢动物演化阶段的特化类群9而与三叶虫长和演化提供重要线索O山口虾等原节肢动物化石保鞭状触须不同9处于节肢动物演化早期阶段的原节存了节肢动物的许多原始特征O例如身体躯干背部肢动物(例如9Shankouia9Chengjiangocaris和已经具有分节外骨骼而附肢内肢尚未骨骼化9仍为Shankoucaris等)的头区触须节均具有一对短棒状多环节组成的叶

8、足状构造;头区只有视节(ocular口前附肢9因而节肢动物口前附肢的原型很可能呈Segment)和触须节(antennalSegment)9分别具一对短棒状9而不是长鞭状(WaloSZeketal.9Z005)O帽带短柄的眼睛和一对短棒状多须节的前附肢O因天山页岩动物群节肢动物口前附肢除短棒状外9已此9山口虾和抚仙湖虫等原节肢动物处于寒武纪多经开始进一步分化为长鞭状和螯肢