发育生物学_ 第二章 胚胎的早期发育课件

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1、第二章胚胎的早期发育(一)、卵裂的特点卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。卵裂的主要特点包括：分裂周期短;分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6;早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。一、卵裂Cleavage(二)、卵裂的类型经线裂(meridionalcleavage):指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式。纬线裂(equatorialcleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。Holoblastic全卵裂Radial辐射型:海鞘、海胆、两栖类Rational旋转型:哺乳

2、动物Spiral螺旋型:螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物Discoidal盘状偏裂：鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵Meroblastic偏裂Superficial表面裂:中黄卵(昆虫)卵裂类型海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。囊胚腔形成的2种可能机制：a,卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；b,细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。囊胚的孵化：由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。蛙类：卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第三次纬

3、裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大。蛙类的囊胚腔的形成：第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。螺旋型全卵裂：均采经线裂。第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。形成的囊胚无囊胚腔。旋转型全卵裂哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。早期卵裂球的卵裂不同步，可

4、产生奇数细胞的胚胎。哺乳动物卵裂球的compaction:发生第三次卵裂后不久小鼠8细胞胚胎compaction前后Compaction的机制:8细胞胚胎的外层胞间形成致密连接(tightjunctions)，而内层胞间形成缝隙连接(gapjunction)。注射了E-Cadherin抗体的胚胎不能够致密化。在4细胞期激活蛋白激酶C导致compaction发生。因此，Compaction可能始于蛋白激酶C的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论16细胞期桑椹胚(morula):位于

5、内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(innercellmass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。哺乳动物胚胎的D－V轴与卵的A－V轴的关系哺乳动物胚泡的着床胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为因为定位于滋胚层细胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。胚胎外的透明带阻止了胚

6、泡与输卵管壁的粘连。胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%)发生在滋胚层形成前(约受精后5天前)的分割，有独立的绒毛膜和羊膜。占同卵双生的33%。发生在滋胚层形成后但羊膜形成前(约受精后5－9天)的分割，共用绒毛膜，有独立的羊膜。占同卵双生的66%。发生在羊膜形成后(约受精9天后)的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现连体儿。人类的连体婴儿嵌合胚：如右图，说明早期卵裂球有同等的发育潜力。自然人群中也出现过同时有XX型和XY型细胞的人。胚胎干细

7、胞：保持了分化为胚胎本体的潜能的、可在体外增殖的胚胎细胞。在基因功能研究和疾病治疗方面有重要的作用。哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞人工受精：如主要用于治疗不育症、保存和运输优良个体。胚胎切割：在2－4细胞期分割胚胎细胞，用于繁殖优良家畜个体。哺乳动物中的人工受精和胚胎切割线虫的旋转全卵裂在线虫的第二次卵裂中，AB细胞为纬裂(与A－P轴线垂直)，P1细胞为经裂。鸟类的盘状偏裂胚盘为动物极直径约2－3mm的胞质区，前3次卵裂经线裂，发生在输卵管中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。鸡胚进入子宫后，才发生纬裂，形成5－6个细胞厚的胚盘。胚盘细胞从