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《进化构树法_分支理论及选择_中性学说》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在行业资料-天天文库。
1、科学专题综述进化构树法、分支理论及选择中性学说吕宝忠上海市肿瘤研究所!构建系统树的方法中,近年提表达物种和基因间亲缘关系的最有力工具是系统树,!出的进化构树法有其优越性而且大有深入发展的余地将地球上所有物种以及它们含有的基因间,关于进化机制的选择学说和中性学说的亲缘关系以演化方式表述无疑是生物学中,而,最重要和最艰巨的工作表达物种和基因间达尔文后奉行选择学说来解释进化机制亲缘关系最有力的工具看来非系统树或进化树闻名全球的新达尔文主义是选择学说的典范!!、莫,属了当今分类学家进化学家和遗传学家分子生物学的迅猛发展势必导致一些学者将!都广泛应用系统树〔∀’构建系统树的
2、方法最主进化机制的分析深入到分子水平!由于在分子#∃%&#∋#(∃),&#∗和要的为最大简约法+,水平上的进化现象与选择学说有相当大的无法,,距离矩阵法此外尚有最大似然法和相容法调和的矛盾遂使木村于/ΔΕ1年提出分子进化!〔−.,等最大简约法不以进化机制为前提应用机制的新学说中性突变随机漂变学说简,多!—相当广泛但在数学上还欠完美距离矩阵法翌年金Φ&+6和朱克斯Γ∋称中性学说=5≅,,在应用数学方法上比较成熟估计的精确程度支持木村的新学说并将其称为非达尔文主,,!相〔Ε;,3∋5∗=∃,当高但往往只限于分析中性突变常常不考义中性学说问世前后休奥加!5))+5
3、)+∃),虑平行和趋同进化的干扰因此晚近在构树研佩林?&和伯纳迪Η:&却发现在究上!/012!是综合上述两大方法创造新方法年分子水平上也有显著的选择作用苏联学者伏赛图3∃&4∗∋和根井的邻接法+5&6∗)一9∗&+4Η。肠朋Ι#ϑ咙Ι认为分子进化可由78奥里根什金#547∗:〔.;以及莱克<∃=5的进化简约法或进达尔文进化指有重要功能的分子如组蛋白万’化构树法5>∗∀∋4&∗+∃),?∃)≅&ΑΒΧ〕便应。,#∗+,和细胞色素或分子的活性区如血红蛋白近!由于邻接法仍不考虑平行和趋同进铁叶琳的氨基酸运而生了和木村式进化指无重要功能,因,化的千扰此不能分
4、析更深层次的分歧和长的分子尤其是假基因或分子的非活性区如血!,此处期进化不拟作进一步的评述莱克的进红蛋白远离铁叶琳的氨基酸两大部分视功能化构树法,既能通过更深层次分歧和长期进化的重要与否以不同比例组成!笔者曾介绍与评!,,“”的分析找出诸分类群间的最近共同祖先又能述过此学说并认为可称为镶嵌学说由上,,排除平行和趋同进化造成的假象且与客观上可见在进化机制的分析上已取得了相当实质,!因而本文将〔2〕,存在的多种多样的进化机制无关的进展但离完全揭开谜底尚远!,其作为讨论主题除上述学派外还有多利特尔Κ∗∀&4∀5“”〔1;和“由于系统树的可靠性和稳健性与进化机制的自私基因说
5、多弗尔Κ∗>5)的分子!,”〔。〕,进,和分类理论关系密切故先简要介绍进化机制驱动说也许化机制本身是多样化的和!!分类理论值得人们认真考虑2.Β·/Β卷/0期喃盛余志近代分类理论的两大主要学派,Ε0Θ、本世纪动Λ年代由于数学方法尤其图/单系类群ΡΗ聚成,、、,Σ、,是电脑的应用以及平行进化趋同进化协一类Κ聚成一类然后ΡΗ和Σ刀聚类!、,同进化镶嵌进化等一系列现象的发现两门以新的分类理论为标志的分类学科表征分4&Μ%∗—∃Ν类学?75+54∃+∗#,和分支分类学Μ∀!:&≅4&。4∃%∗+∗#,应运而生这两门学利由于级几ΗΣΤΚ,比达尔文一在方法论上有重要突破的假
6、说推理一气ΝΛ,方法显然表达得更透彻更有力从而成为生物⋯!’分类学和分子分类学的最前沿领域、Υ表征学派的索科尔3。=∃∀和斯尼斯⋯+“≅5∃七7于/ΔΕ.年提出根据表型的全面相似!”∗>5)∃≅∃)性∀∀&#&∀&4,的表型分类原则他图−复系类群左图ΘΗ、Σ首先聚成,卜一类表示趋同进化,们以数值记录每一性状并给以相等的加权即ΘΡ、Η、但违反系统发育和并系类群右图Σ首先聚都不加权,最后借助标准化程序,应用电脑按类,违反系统发育!!最小距离逐步聚类根井则将索科尔和斯尼斯,进化构树法的法则用于分子数据的聚类分类并发展了分子数据的系统树构建方法!首先以三分类群∀、乙
7、和丙表的顺序甲分支,学派的观点由德国昆虫学家亨尼克为例看看最大简约法和距离矩阵法是如何来5++、/0;,!,Ι&6于/ΔΧ0年/ΔΕΕ年Α创建以系统发构建系统树的最近的分子生物学研究表明,,育分支模式为基础认为系统发育由一连串二转换即从一种嗦吟突变为另一种嚓吟或二种,歧式分支所构成其中每一个分支代表由一个哦吮突变为另一种嗜陡的发生频率远高于颠,,祖种分裂为两个子种的过程在二歧分支完成换即从一种嘿吟突变为任何一种喀吮或从,。≅4,时祖种则不复存在因而必须给姊妹群&5)一种嗜咤突变为任何一种漂吟因而认为转换6)∗∋?以相同的分类等级Ο祖种,连同
