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1、摘要在晚古生代，陆地维管植物发展为多样化的各种形态类型，从微小的无叶的草本形式到拥有巨大树叶的树木。叶子的形状是植物功能和结构多样性的一个关键因素。但相对很少有人知道在大陆的绿化一一这极其非凡的事件屮，叶子形态的节奏和模式多样化与维管植物多样性及其相关和非生物的变化。在这里，我们使用来自中国南方古生代维管植物的广泛记录探索早期陆生植物的形态演化模型。我们的研究结果表明，维管植物叶差异和多样性是解耦的，和他们在不同选择性的机制中。华南两个关键阶段进化的维管植物的叶子可以作为判别标准。在第一阶段：泥盆纪至密西西比系一一分类群多样性大大增加，叶间距增大的同时为维管系统、生殖器官和整体结构赋予了新
2、颖的特点。第二阶段，由石炭纪到二叠纪过渡期,在中国南方可见湿地群落的恢复与单叶形态的进一步扩张，再由二叠纪的早期和中期至石炭纪，生物形态空间的扩张导致出现具有复叶的新的分类单元。与欧美研究的比较表明,华南植物在几个方面是独特的。晚泥盆世楔叶目的辐射演化，大大促进叶的生态形式的扩张，这样华南植物的大型层压叶的进化发生得比欧美大陆上的进化更早。宾夕法尼亚系的生物群丰富性的减少对复合的叶子差距的影响不大，这个例子提供了一个在区域尺度上进化瓶颈的实例。最后,分布在二叠纪生物形式空间的栉羊齿属.大羽羊齿类和木贼纲出现在石炭系叶形式空间的外围。关键词：叶片形态特征;差异;多样性;维管植物;花卉区域性;
3、古生代1。介绍古生代维管植物的起源和多样化是一个关键事件，在这个时期生命从水中移民到陆地(KenrickandCrane,1997;Vecolietal.,2010;Kenricketal.,2012).最早的维管植物的宏观化石可以追溯到志留纪晚期一泥盆世早期，并II他们以分布广、分类群多样性低和简单的形态组织形态为特点(Edwardsetal.,1992;Gensel,2008).0据推测，整个古生代的古生界维管植物多样性的增加是由外观的关键创新引发的，包括脉管系统复杂性的增加，单轴的茎分次牛牛长，抱子囊形成集群、树叶和抱了异型(Niklasetal.,1983;Knolletal.,1
4、984;Niklas,1988)O反过來，这种创新被认为是促进了更大的形态变化的形成，加速了探索并殖民化新的小生境(Batemanetal.,1998;HaoandXue,2013a)。结果，早泥盆世植物群迅速取代了中晚期泥盆世的石松植物的森林，原裸子植物、駭类植物和早期裸子植物(Steinetal.,2007,2012;Meyer-Berthaudetal.,2010;Decombeixetal.,2011;ClealandCascales-Minana,2014)。并且截至古生代底,高度多元化的植物区系社群落已准备完毕(DiMicheleetal.,1992,2005;Batemane
5、tal.,1998)。最早记录上显示维管束植物没有叶子(Edwardsetal.,1992;Gensel,2008),此外，已知最早的叶片结构非常简单(Haoetal.・2003)。然而，存•马来西亚林吉特180早期的历史上，维管植物进化出异常丰富的叶的形状和人小(Lietal.,1995;Tayloretal.,2009)。这种多样性证明了这一组的成功(超过25.5万种现存；Beck.2010)。作为主要的维管束植物光合器官，叶子对植物进化的生理和发展方面有重大影响,并且，更广泛地说，对形成陆地食物链，生态系统和生物地球化学也有重大影响o(Beerlingetal.,2001;Beerl
6、ing,2005;RoweandSpeck,2005)。因此，叶的研究被发现可以广泛应用于古气候和古环境的重建(Spicer,1989;UhlandMosbrugger,1999).o内部(牛物)和外部(非牛物)因素二者都被用來解释古牛代叶的广泛多样性。一项早前基丁从北美和欧洲的古生代植物群的研究(BoyceandKnoll,2002),认为叶差距(=形态多样性)在石炭统中期(纳穆尔阶)发展至顶峰，但维管植物分类群多样性的叶差距的出现并没有影响到叶片形态学研究的范围。一个更大的一一儿乎包含全球分类样本的，近期研究揭示了类似的模式(Boyce,2005a)。这些发现使得…些研究者(Bovce
7、andKnoll,2002)推测，由至石炭世中期,维管植物已经耗尽了他们发展新型叶片性状的潜能,此后，多样性和差异成为解耦。大型复合叶(largelaminateleaves)在的外观变化被认为与大气中二氧化碳含量的急剧减少有关(Beerlingetal.,2001;Osborneet.al.,2004;Beerling,2005).在这种情况下，如此低的水平将促进叶片气孔密度增加,进而加速蒸腾速率。这些利率必旋够维持叶
