连锁遗传和性连锁(III)

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1、1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。第五章连锁遗传和性连锁摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究提出连锁遗传规律（遗传学第三规律）创立基因论认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律，因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。一、连锁(一)性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson,W.和Punnett,R.C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。他们的两个试验如下：第一节连锁与交换已知紫花(P)对红花(p)为显性，长花粉粒(

2、L)对圆花粉粒(1)为显性，杂交试验的结果如下图。结果表明F2：1).同样出现四种表现型；2).不符合9:3:3:1；3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。试验一：结果与第一个试验情况相同。试验二：第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同9:3:3:1的独立遗传比例相比较，在F2四种表现型中仍然是亲本组合性状(紫、圆和红、长)的实际数多于理论数，重新组合性状的实际数少于理论数，同样不能用独立分配规律来解释。上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。连锁遗传：遗传学中把不同性状常常联系在

3、一起向后代传递的遗传现象。相引相(组)：不同显性基因或不同隐性基因相互联系在一起的杂交组合。如：PL/pl相斥相(组)：显性基因和隐性基因联系在一起遗传的杂交组合。如：Pl/pL。(二)连锁遗传的解释试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花≈3:1长花粉:短花粉≈3:1第二个试验：紫花:红花≈3:1长花粉:短花粉≈3:1F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。利用测交法验证连锁遗传特点：连锁遗传的表现为：两个亲本

4、型配子数是相等，多于50%；两个重组型配子数相等，少于50%。1．相引组：其中(Ft)：亲本组合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%例如：玉米（种子性状当代即可观察）：结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。又如：摩尔根(Morgan)等以果蝇为材料进行测交的结果红眼长翅pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅prprvgvg证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少,均分别接近1:1。结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100

5、%=89.26%重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74%红眼长翅　紫眼长翅　红眼正常翅　紫眼正常翅总数个数133915415111952839Ftpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvg↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。∴F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh或pr+vg+

6、和prvg)数偏多，而重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。2．相斥组：玉米：结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-s、c-S连系在一起的配子为多。果蝇（相斥组）：红眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼长翅prprvg+vg+↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vg

7、pr+prvgvgprprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数15710679651462335结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%∴证实F1所成的四种配子数不等。当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50%。因为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换（crossingover)，因此重组型配子的数目只是少数。上述结果均说明重组型配子数占