细胞生理4骨骼肌收缩

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1、第四节骨骼肌的收缩TheContractionofSkeletalMuscle通过认识骨骼肌细胞的微细结构，掌握骨骼肌细胞的收缩原理即滑行理论、收缩蛋白质的作用、兴奋-收缩偶联的结构基础和偶联的过程，理解钙离子在兴奋-收缩偶联中的作用；掌握单收缩与强直收缩，等张收缩与等长收缩的概念；了解肌收缩的力学分析的意义及张力—速度关系。一、骨骼肌细胞的微细结构1.肌细胞(肌纤维)2.肌原纤维明带(I)与暗带(A)H带与M线明带与Z线3.肌小节4.粗丝与细丝粗丝：直径约为14nm，长约1.6m，从粗丝还有横向伸出的突起，长约

2、6nm，称之为横桥。粗丝只存在于暗带，暗带的长度即为粗丝的长度。粗丝由肌球蛋白(myosin)组成，一条粗丝约含200～300个肌球蛋白分子。形状类似拐杖，有杆有头。头是肌球蛋白分子的生物学活性部位，具有与肌动蛋白结合的位点和ATP酶的活性。杆尾朝向Ｍ线平行聚合。细丝：直径约7nm，它由Ｚ线向两侧平行伸去，每侧长约1.0m，细丝从明带伸入暗带一定距离，直达Ｈ带的边缘为止，所以在暗带中有一部分是粗丝和细丝相重叠的，暗带中间的Ｈ带实际上就是不含细丝的部位。细丝至少由三种蛋白质组成。一是肌动蛋白，二是原肌球蛋白，三是肌

3、钙蛋白，这是一个复合体，包括三种蛋白质，名为肌钙蛋白Ｔ(TnT)、Ｉ(TnI)和Ｃ(TnC)。肌动蛋白的作用是激活肌球蛋白的ATP酶活性；原肌球蛋白主要起调控作用；TnC为Ca2+受体；TnI抑制肌球蛋白与肌动蛋白的结合；TnT把肌钙蛋白与原肌球蛋白结合。粗丝和细丝肌小节5.横管(T)、纵管(L)、终池与三联体横管：将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿Ｔ管膜传入细胞内部；纵管(肌浆网)和终池：通过对钙离子的贮存、释放和再积聚，触发肌小节的收缩和舒张；三联体：把肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程耦联起来的关键部位。

4、二、肌细胞收缩的原理1、肌小节是肌纤维收缩的功能单位。2、肌小节收缩中的两不变、一缩短和两变窄。3、肌肉收缩的滑行理论：肌肉收缩时，肌小节两侧的细丝更深地深入暗带，即两侧的细丝向肌小节的中央滑行，导致肌小节缩短。4、Ca2+触发收缩蛋白的过程。肌肉兴奋[Ca2+]Ca2+和肌钙蛋白C结合肌钙蛋白复合体的连结力增强I成分和肌动蛋白的结合力减弱　原肌球蛋白得以向F肌动蛋白双螺旋沟中移位，把肌动蛋白暴露给肌球蛋白肌球蛋白的头便和肌动蛋白结合，ATP酶激活　　横桥向M线方向的移动推动肌动蛋白(即细丝)向肌节的中央滑动发生肌

5、肉缩短。5、兴奋-收缩偶联兴奋导致收缩的联系称之为兴奋-收缩偶联。其结构基础为肌肉的肌管系统；由膜的兴奋到肌纤维的收缩需要经历如下的步骤：兴奋通过T管传向肌细胞深部；三联体把T管的电变化转变为终池释放Ca2+；肌浆网对Ca2+的释放与回摄。收缩：(1)运动神经元放电；(2)乙酰胆碱释放到运动终板；(3)乙酰胆碱与受体结合；(4)终板膜的Na+、K+通透性增加；(5)产生终板电位；(6)终板电位引起肌细胞动作电位；(7)去极化沿着T管系统向细胞内扩散；(8)肌浆网的终末池释放Ca2+，Ca2+扩散到肌球蛋白及肌动蛋白

6、；(9)Ca2+与肌钙蛋白结合，使肌动蛋白与肌球蛋白结合的部位暴露；(10)在肌动与肌球蛋白之间搭上横桥，细丝向粗丝方向滑行，肌肉缩短。宽息：(1)Ca2+被泵入肌浆网；(2)Ca2+从肌钙蛋白中释放；(3)肌球与肌动蛋白之间的相互作用停止。肌肉收缩和宽息中的顺序变化：三、单收缩与强直收缩1、等张收缩与等长收缩。如果肌肉的一端是固定的，而另一端不固定不加负荷，则肌肉收缩时，肌肉便缩短，而无张力的变化，此种收缩称等张收缩（isotoniccontraction）。如果肌肉的两端都被固定，肌肉收缩时，其长度不能发生变化

7、，而只发生张力增加，这种收缩则称之为等长收缩（isometriccontraction）。2、单收缩（SingleTwitch）。单个方波刺激引起的肌肉的单次收缩。包括潜伏期、收缩期和宽息期。3、强直收缩（Tetanus）。连续脉冲刺激下，肌肉的收缩将产生总和。新的收缩发生在前次收缩的宽息期，收缩波形呈锯齿形，为不完全强直收缩；新的收缩发生在前次收缩的收缩期之前或顶点，各次收缩融合而叠加，收缩波形的锯齿形消失，为完全强直收缩。强直收缩时动作电位始终是分离的。体内肌肉收缩多为强直收缩。四、肌肉收缩的力学分析1、肌肉收

8、缩的前负荷与后负荷2、前负荷对肌肉收缩的影响最适前负荷或最适初长度。2、后负荷对肌肉收缩的影响肌肉在有后负荷条件下收缩，总是张力变化在前，缩短在后；后负荷越大则肌肉在缩短前必需产生的张力也越大，肌肉缩短出现得越晚。张力—速度关系曲线：后负荷存在时，张力与初速度成反比；最大张力与等长收缩；等张收缩。五、小结和课后思考题、50页复习题：14-18