线粒体与叶绿体(I)

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1、细胞生物学1生命科学系张雁第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器思考：为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器1、线粒化和叶绿体中含有DNA，各种RNA（mRNA,tRNA,rRNA）、核糖体、氨基酸活化酶等，这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本成分，具有独立进行转录和翻译的功能。2、但线粒体和叶绿体基因组仅能编码少量的蛋白质，而参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质各有上千种之多，说明线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由核基因编码，在细胞质核糖体上合成，然后转移至线粒体或叶绿体内。这些蛋白质与线粒体或叶绿体DNA编码的蛋白质协同作用。3、线粒体和叶

2、绿体的自主程度是有限的，它们对核遗传系统有很大的依赖性，因此，线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因及其自身的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器（semiautonomousorganelle）.一、线粒体和叶绿体的DNA线粒体DNA（mtRNA）呈双链环状，与细菌的DNA相似。一个线粒体中可有1个或几个DNA分子（常为6个）。叶绿体DNA（ctDNA）也是呈双链环状。每个线粒体中的含6个mtRNA分子，每个叶绿体中约含12个ctDNA。mtDNA和ctDNA均可自我复制，其复制也是半保留方式进行的。二、线粒体的蛋白质合成线

3、粒体和叶绿体虽能合成蛋白质，但其种类十分有限。如mtDNA编码的RNA和多肽有：线粒体核糖体中2种rRNA（12S及16S），22种tRNA,13种多肽。线粒体蛋白合成有两条途径：1、mtDNA编码，线粒体中核糖体合成2、核基因编码，细胞质基质合成酵母线粒体的主要酶复合物的生物合成酶复合物总数亚基数目胞质核糖体合成线粒体核糖体合成细胞色素氧化酶743细胞色素b-c1复合物761ATP酶954核糖体大亚单位30300核糖体小亚单位22211不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异。三、叶绿体的蛋白质合成1、由ctDNA编码，在

4、叶绿体核糖体上合成2、由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成3、由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中的4种rRNA(23S、16S、4.5S及5S)，30种或31种tRNA，约90种多肽。组成叶绿体的大多数蛋白质都是来自细胞质，估计至少70%的叶绿体蛋白质是由核基因组编码的。四、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配由核基因编码，在细胞质核糖体上合成的线粒体和叶绿体蛋白，需运送到线粒体和叶绿体各自的功能部位上进行更新或装配。1、线粒体蛋白的运输核基因编码的蛋白向线粒体跨膜运送与糙面内质网合成的分泌

5、蛋白不同，前者先合成前体形式，然后通过后转移运输到线粒体内，而后者则是通过边翻译边转移的共转移方式实现跨膜运输的。前体蛋白由成熟形式（matureform）的蛋白和N端的一段称为导肽（leadersequences,leaderpeptide,precursorchain）的序列共同组成。导肽的结构特征是?含有丰富的带正电荷的碱性氨基酸，特别是精氨酸。?羟基氨基酸如丝氨酸含量也较高。?几乎不含带负电荷的酸性氨基酸?可形成既具亲水性又具疏水性的α螺旋结构，此用有利于穿越线粒体的双层膜。含导肽的前体蛋白在跨膜运送时，首先被线粒体表面的受体识

6、别，同时还需要位于外膜上的GIP蛋白（generalinsertionprotein）的参与，它能促进线粒体前体蛋白从内外膜的接点通过内膜。前体蛋白在通过内膜之后，其导肽即被基质中的线粒体导肽水解酶（mitochondrialprocessingpeptidase,MPP）与导肽水解激活酶（processingenhancingprotein,PEP）水解，并同时重新卷曲折叠为成熟的蛋白质分子。跨膜运送的蛋白质在解折叠（unfolding）与重折叠（refolding）的过程中都需要“分子伴侣”（molecularchaperone）的

7、分子参与。分子伴侣大多属于热休克蛋白（heatshockprotein,Hsp）,它具有解折叠酶（unfoldase）的功能，并能识别蛋白质解折叠之后暴露出的疏水面并与之结合，防止相互作用产生凝集或错误折叠，同时还参与蛋白质跨膜运送后分子的重折叠及装配(assembly)的过程。不同的导肽片段含有不同的定位信息，如有的导肽能使蛋白定位于内膜或膜间隙中。在跨膜转运时，前体蛋白先在细胞质Hsp70的参与下解折叠为伸展状态，然后与膜受体结合并在接触点处通过线粒体进入基质，其导肽即被基质中的蛋白水解酶水解，成为成熟的蛋白质。2、叶绿体蛋白质的运

8、送及装配叶绿体蛋白质的运送及装配与线粒体有许多类同之处。细胞质中合成的叶绿体前体蛋白，在N端也含有一个额外的氨基酸序列，称为转运肽（transitpeptides,ortransitsequences）。它