《线粒体与叶绿体》PPT课件

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第六章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体 概述生物的能量来源：太阳光的辐射能。植物细胞的叶绿体和蓝藻的光和片层：光能转换为化学能，并储存在糖类，脂类和蛋白质中。线粒体将生物大分子中的化学能转换为细胞可直接利用的能源，储存在NTP（如ATP，GTP）中。线粒体和叶绿体：封闭的双层膜结构，其内膜反复折叠形成内膜特化结构系统—是能量转换的场所。线粒体和叶绿体是半自主性细胞器，有自己的环状DNA和转录、翻译体系，是真核细胞的第二遗传信息系统。 第一节线粒体与氧化磷酸化线粒体是细胞的动力工厂：人体细胞内95%的ATP在线粒体产生；线粒体通过氧化磷酸化进行能量转换；为细胞各种生命活动提供能量。 一、线粒体mitochondrion的形态和结构（一）动态细胞器：多形性，易变性，运动性和适应性。线状（mito)或粒状(chondrion);大小，数量，分布因细胞类型或细胞代谢状态而不同。 数量--动物内脏细胞含线粒体多（数千个）：肝细胞的线粒体占细胞体积的20%；心肌细胞中线粒体占50%；人类红细胞无线粒体。分布--在多数细胞中均匀分布；在肌细胞中，沿肌原纤维排列；在分泌细胞中，聚集在分泌物合成区。 （三）线粒体的结构与化学组成分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。 ◆外膜(outermembrane）：蛋白质和脂质各占50%。含孔蛋白(porin)，非选择性通道蛋白，通透性很高。外膜的标志酶为单胺氧化酶。◆内膜（innermembrane）：蛋白质/脂质大于3:1。心磷脂（有4个非极性尾）含量高，通透性很低。向内折叠形成嵴（cristae），上有线粒体颗粒，又称耦联因子1（couplingfactor1),简称F1，是ATP合酶（F-型质子泵）的头部。内膜的标志酶为细胞色素氧化酶 孔蛋白 ◆膜间隙（intermembranespace）：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。充满无定形液体，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。◆基质（matrix）：含多种酶系、线粒体DNA,RNA，核糖体。标志酶为苹果酸脱氢酶。 线粒体主要酶的分布 二、线粒体的功能人体细胞95%的ATP来源于线粒体。是物质彻底氧化分解的场所。还参与氧自由基的生成；细胞凋亡的调控；细胞中Ca2+的稳态调节等。 线粒体中的氧化代谢蛋白质，糖类和脂肪酸最终分解为乙酰CoA，进入TCA（tricarboxylicacidcycle)循环,产生NADH或FADH2。 NADH，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，还原态，还原型辅酶Ⅰ。N指烟酰胺，A指腺嘌呤，D是二核苷酸。NAD+是氧化态。FADH2，黄素腺嘌呤二核苷酸(还原型)。FAD+是氧化型。 TCA是物质氧化的最终共同途径，氧化磷酸化是生物体获得能量的主要途径。NADH或FADH2中的电子通过呼吸链最终传递给氧，生成水。呼吸链，电子传递链：线粒体内膜上传递电子的一组酶的复合体。由一系列能可逆地接受或释放电子或H+的化学物质（电子载体）组成，在内膜上有序地排列成传递链。 呼吸链中有5种电子载体1、黄素蛋白：是含FMN或FAD的结合蛋白，可接受2个电子2个质子。主要黄素蛋白：①NADH脱氢酶(FMN)；②琥珀酸脱氢酶(FAD)。2、细胞色素：含血红素铁，通过Fe3+/Fe2+变化传递电子，包括细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。3、泛醌/辅酶Q：脂溶性小分子醌类化合物，有3种形式，即：氧化型醌Q，自由基半醌QH+，还原型氢醌QH2。 4、铁硫蛋白：含非血红素铁的蛋白，通过Fe3+/Fe2+互变进行电子传递。5、铜原子：位于线粒体内膜的单个蛋白质分子内。通过Cu2+和Cu+两种状态的变换，传递单个电子电子载体除UQ和Cytc独立存在，多形成复合物，共四种。 1、复合物I：NADH脱氢酶。组成：42条肽链，呈L型，含一个FMN和至少6个铁硫蛋白，以二聚体形式存在。作用：催化NADH的2个电子至辅酶Q，同时由基质转移4个质子至膜间隙，是一种质子泵。呼吸链的复合物 2、复合物II：琥珀酸脱氢酶组成：至少4条肽链，含1个FAD，2个铁硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能电子至辅酶Q，不转移质子。 3、复合物III：细胞色素c还原酶。组成：含细胞色素b566、b562、1个铁硫蛋白和1个细胞色素c1。作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移1对电子转移4个H＋至膜间隙。 4、复合物IV：细胞色素c氧化酶组成：13条肽链。作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，同时转移2个H＋。 呼吸链复合物的有序排列呼吸链组分按氧化还原电位由低向高排列，也是电子的传递方向。氧化还原电位值越低，提供电子的能力越强，越易成为还原剂而处于电子传递链的前面。电子传递的过程伴随着能量的释放。 线粒体内膜上两条呼吸链：NADH呼吸链（由复合物I，UQ，III，CytC,IV组成）；FADH2呼吸链（由复合物II，UQ，III，CytC,IV组成）利用电子传递释放的能量，将H+由基质侧运输到膜间隙，形成线粒体内膜两侧的电化学梯度。 ATP形成机制-氧化磷酸化ADP+PiATP,是酶促的磷酸化过程，分为底物水平磷酸化和氧化磷酸化。ATP合酶（ATPsynthase）：F-型质子泵，分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部）。F1：α3β3γεδ复合体，具有3个ATP合成的催化位点（每个β亚基1个）。F0：ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道。 ATP合酶（ATPsynthase） 氧化磷酸化的耦联机制◆化学渗透假说：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。 ◆结合变构假说：ATP通过旋转催化合成质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，带动γ亚基旋转，γ亚基依次与3个β亚基结合，引起β亚基催化位点构象的周期性变化，不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。 三、线粒体与疾病线粒体与人类的疾病、衰老和细胞凋亡有关线粒体病：克山病，因缺硒引起的地方性心肌病。线粒体出现膨胀，嵴稀少和不完整，各种酶的活性下降，影响电子传递和氧化磷酸化。衰老：随年龄的增长，细胞内线粒体数量减少而体积增大，损伤的mtDNA的积累越来越多。线粒体产生的氧自由基损伤DNA，而线粒体中无DNA损伤的修复系统。由mtDNA编码的酶的结构改变，功能异常。3.细胞凋亡：凋亡信号引起线粒体释放细胞色素c,参与凋亡信号的传导。 第二节叶绿体与光合作用 一、形态与结构形态不稳定。高等植物中，多状如透镜或香蕉；藻类植物的叶绿体形态依细胞形态而定。叶肉细胞含50~200个，占细胞质的40%。由叶绿体膜、类囊体和基质3部分组成。含3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜；3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。 （一）叶绿体膜双层膜组成，膜间为10~20nm的间隙。外膜的通透性大，内膜通透性低；ADP、ATP、NADP+、葡萄糖和焦磷酸等需要特殊的转运体才能通过内膜。NADP+，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，是氧化型。NADPH是还原型（辅酶II） （二）类囊体是由内膜发展而来的封闭的扁平囊。类囊体膜：流动性高，促进光和作用的酶类复合物在膜上的侧向移动，有利于光和作用的进行。基粒：圆饼状扁平小囊堆叠而成，含40~60个。基质类囊体/基质片层：连接基粒的没有堆叠的类囊体。 （三）基质内膜与类囊体之间的空间，是光合作用固定CO2的场所，主要成分包括：酶类：如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶。全酶有8个大亚基（叶绿体基因编码）和8个小亚基（核基因编码）。叶绿体DNA、蛋白质合成体系。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 ●叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。 二、叶绿体的主要功能-光合作用光合作用分为光反应和固碳反应；光反应需要光，涉及水的光解和光合磷酸化；固碳反应（碳同化反应）不需要光，在光反应产物的驱动下进行。 光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而将电能转换为活跃化学能，形成ATP和NADPH并放出O2的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。1.原初反应（primaryreaction)：从光和色素分子被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换。光和色素：能吸收特定波长的光，分为叶绿素，类胡萝卜素和藻胆素。 光反应-原初反应光合单位：大约300个叶绿素分子组成一个功能单位，是进行光合作用的最小结构单位。在光合单位中只有一对特殊的叶绿素分子能将光能转变为化学能，及反应中心色素，而其余的光合色素称为天线色素或捕光色素分子。光化学反应：反应中心色素吸收光能所引起的氧化还原反应。产生原初电子。 光反应-电子传递和光合磷酸化电子传递：原初反应产生的电子在被称为光合电子传递链的一系列电子载体上传递。最初电子体（D,donor)是H2O，最终电子受体(A,acceptor)是NADP+。2.光合磷酸化：与电子传递相耦联而生成ATP的过程。此ATP用于CO2的同化，从而将能量储存在有机物中。机制：在电子传递过程中，质子泵将H+从基质泵到类囊体腔，与水裂解产生的H+一起建立类囊体两侧的质子梯度。质子顺电化学梯度跨膜运输，释放能量，催化ADP磷酸化，生成ATP。 光反应基质类囊体腔光系统II，细胞色素b6f,光系统I 固碳反应（碳同化反应）利用光反应产生的ATP和NADPH，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。◆卡尔文循环（Calvincycle）（C3途径）:最重要最基本，唯一能合成糖类的途径。发生在所有植物中。◆C4途径：固碳的最初产物是草酰乙酸（四炭化合物）。某些热带或亚热带起源的植物。◆景天酸代谢途径：发生在景天科植物。 第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息。线粒体和叶绿体的DNA：双链环状，多拷贝，分子量小（遗传信息量小）。以半保留方式，在核DNA编码的DNA聚合酶的催化下自我复制。线粒体和叶绿体的蛋白质：大部分由核DNA编码。 第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖●线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。●叶绿体的发育和增殖◆个体发育：由前质体（proplastid）分化而来。◆增殖：分裂增殖 内共生起源学说◆线粒体的祖先-原线粒体，是一种革兰氏阴性细菌。◆叶绿体的祖先是蓝细菌（Cyanobacteria），即蓝藻。 它们的基因组与细菌相似，都是单个裸露的环状DNA，不与组蛋白结合。它们的蛋白质合成机制与细菌相似而不同于真核生物。第一个氨基酸是N-甲酰甲硫氨酸。两层被膜结构和成分差异大:外膜与细胞的内膜系统相似；内膜与细菌质膜相似。以直接分裂方式增殖。能在异源细胞内长期生存：鸡胚细胞的线粒体可在小鼠成纤维细胞长期生存，说明其自主性和共生性。内共生起源学说的依据 原生质膜内陷学说1.真核细胞的前身是高等的好氧细菌，其细菌质膜内陷、扩张和分化，逐渐形成线粒体和叶绿体。2.早期线粒体和叶绿体内的DNA在进化中丢失一些基因；而细胞核DNA不断扩大，发展，成为染色体DNA。