糖代谢-糖原的分解和生物合成

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1、GlycogenBreakdownandSynthesis第六节糖原的分解和生物合成◆掌握糖原的分解和生物合成途径及其关键酶◆掌握糖原代谢的调控因素学习目标第六节糖原的分解和生物合成糖原的生物学意义糖原的分解(glycogenbreakdown)糖原的生物合成(glycogensynthesis)糖原代谢的调控主要内容第六节糖原的分解和生物合成糖原（glycogen）：是动物细胞中葡萄糖的储存形式。易于动员的的能量贮存物质.糖原是葡萄糖以-1,4-糖苷键和-1,6-糖苷键连接起来的多糖。糖原以颗粒状态存在，约10~4

2、0nm，主要储存于肝脏（肝糖原）和肌肉组织（肌糖原）细胞质中。糖原颗粒中包含：糖原，催化糖原合成和降解酶类，调节蛋白。第六节糖原的分解和生物合成细胞溶胶糖原的生物学意义是在肝脏和骨骼肌中作为容易动员的能量贮存物质.糖原是葡萄糖的一种高效的贮能形式.糖原→G-1-P→G-6-P→31(33)个ATPG→G-6-P→G-1-P→UDPG→糖原,贮能效益:97%耗1个ATP糖原引物耗1个UTP选择糖原作为不可缺少的贮能物质的三重意义:☺动员迅速☺无氧分解☺能分解成葡萄糖,维持血糖正常水平二糖原分解代谢需要三种酶参与：1.糖原磷

3、酸化酶（glycogenphosphorylase）糖原(n个残基)+Pi磷酸化酶(磷酸吡哆醛,PLP)糖原(n-1个残基)+G-1-P2ATP2ADP磷酸化酶b磷酸化酶激酶磷酸化酶a(无活性，二聚体)(磷蛋白)磷酸酶1(PP1)(活性，二聚体)磷酸化部位：磷酸化酶每个亚基上的Ser14（glycogenolysis）极限糊精（limitdextrin）:磷酸化酶对糖原磷酸解后形成的具有许多短分支链的多糖分子。糖原脱支酶：糖基转移酶：转移葡萄糖基“双功能酶”脱支酶：催化-1,6糖苷键断裂3.磷酸葡萄糖变位酶（phosp

4、hoglucomutase）：G-1-P磷酸葡萄糖变位酶G-6-PEMP等G-6-P葡萄糖-6-磷酸酶Glc+Pi血液葡萄糖-6-磷酸酶：存在于肝、肾、小肠细胞光滑内质网膜内侧。肌肉和脑中不存在。所以肝糖原可以调节血糖水平，而肌糖原不能调节血糖。2.糖原脱支酶（glycogendebranchingenzyme）产物为葡萄糖一条肽链上具有两种酶活力。（-1.6-糖苷酶）糖原分解图示：G-6-PPiH2OH2OPi复习课外阅读糖原＋H3PO4(磷酸解）磷酸化酶脱支酶G-1-PG-6-P糖酵解少量G＋H2O(水

5、解）钙结合稳定蛋白肝细胞复习P182PitransporterT2GlctransporterT3三糖原的生物合成糖基的直接供体:UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）1.UDP-葡萄糖焦磷酸化酶:G–1–P+UTPUDPG焦磷酸化酶UDPG+PPi催化单糖基的活化,形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞：UDPG→糖原植物细胞：UDPG→蔗糖ADPG→淀粉GDPGUDPG2Pi纤维素→2.糖原合酶(glycogensynthase)生糖原蛋白,糖原引物蛋白(glycogenin)自动催化(autocatal

6、ysis)UDPG+生糖原蛋白-Tyr-OH生糖原蛋白生糖原蛋白-Tyr-8个糖残基的引物糖原合酶糖链催化-1，4-糖苷键合成生糖原蛋白形成了糖原分子的核心(core)糖原颗粒的数目取决于生糖原蛋白的分子数目3.糖原分支酶（glycogenbranchingenzyme）即淀粉1,41,6转葡糖基酶，糖基46-转移酶催化形成-1,6-糖苷键支链结构。UTP生糖原蛋白-Tyr-OHUDPG糖核苷酸的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG2Pi课外阅读糖原合酶催化的反应UDPGUDP糖原（n个Glc残基）糖原（n

7、+1）课外阅读课外阅读糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端-1，4糖苷键糖原分支酶≥11个Glcresidues≥4个Glcresidues-1，6糖苷键6-7个GlcresiduesG-1-PUDP-G糖原UTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合酶分支酶糖原的生物合成引物：生糖原蛋白,结合有一个寡糖链的多肽酶：UDP-葡萄糖焦磷酸化酶糖原合酶糖原分支酶糖基供体：UDPGUDPGGUTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合酶分支酶糖原磷酸化酶脱支酶G-1-PG-6-PH3PO4EMP途径三糖原代

8、谢的调节(一)糖原分解与合成的协调控制:1限速酶:磷酸化酶（糖原分解）糖原合酶（糖原合成）2调节方式：(1)共价调节(磷酸化/去磷酸化)：效果相反磷酸化酶b(非活性)磷酸化磷酸化酶a（活性）糖原合酶a(活性)去磷酸化糖原合酶b(非活性)激酶磷蛋白磷酸酶1PP1胰高血糖素肾上腺素磷蛋白磷酸酶1phosphoprotei