16.第十六章 细胞增殖和细胞周期

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1、第十六章细胞增殖和细胞周期概论l有机体的生命进程中的两个基本特征：l细胞生长与细胞分裂。–生长表现为细胞大小、干重、蛋白质及核酸含量的增加；–生长受到细胞表面积/体积比、细胞核/质比例等因素的限制；l细胞生长到一定阶段均可发生分裂，之后再进行生长。–增殖----分裂和生长反复进行，导致细胞数量的增加。第一节细胞分裂l细胞以无丝分裂amitosis、有丝分裂mitosis及减数分裂meiosis三种方式进行分裂。无丝分裂l又称为直接分裂directdivision;–胞核拉长，从中间断裂，胞质一分为二，形成两个子细

2、胞。l无丝分裂如何维持细胞遗传稳定性的相关机制尚不清楚。l在低等生物中较为常见；人体的一些组织细胞，在受到创伤或发生病变、衰老时，也能迸行无丝分裂一、有丝分裂l高等真核生物细胞分裂的主要方式；l细胞核发生一系列复杂的变化后，细胞通过形成有丝分裂器，将遗传物质平均分配到两个子细胞中，从而保证了细胞在遗传上的稳定性。l有丝分裂划分为前、中、后、末四个时期。（一）有丝分裂过程(mitosis)●前期(prophase)●前中期(prometaphase)●中期(metaphase)●后期(anaphase)●末期(te

3、lophase)前期(prophase)◆标志前期开始的第一个特征是染色质开始浓缩(condensation)形成有丝分裂染色体(mitoticchromosome）◆第二个特征细胞骨架解聚，有丝分裂纺锤体(mitoticspindle)开始装配◆Golgi体、ER等细胞器解体，形成小的膜泡有丝分裂染色体(mitoticchromosome）这种染色体由两条染色单体(chromatid)构成在前期末，染色体主缢痕部位形成一种蛋白复合物称为动粒(kinetochore)有丝分裂纺锤体(mitoticspindle)

4、间期动物细胞含一个MTOC，即中心体，在S期末，两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒，形成两个中心体。当前期开始时，2个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正极末端相连，最后形成有丝分裂纺锤体。前中期(prometaphase)核膜破裂成小的膜泡，这一过程是由核纤层蛋白中特异的Ser残基磷酸化导致核纤层解体◆纺锤体微管与染色体的动粒结合，捕捉住染色体每个已复制的染色体有两个动粒，朝相反方向，保证与两极的微管结合；纺锤体微管捕捉住染色体后，形成三种类型的微管◆不断运动的染

5、色体开始移向赤道板。细胞周期也由前中期逐渐向中期运转。中期(metaphase)◆所有染色体排列到赤道板(MetaphasePlate)上，标志着细胞分裂已进入中期◆是什么机制确保染色体正确排列在赤道板上？·着丝粒微管动态平衡形成的张力后期(anaphase)◆排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离产生向极运动◆后期(anaphase)大致可以划分为连续的两个阶段，即后期A和后期B·后期A，动粒微管去装配变短，染色体产生两极运动·后期B，极间微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长，介导染色体向极运动末期(telo

6、phase)◆染色单体到达两极，即进入了末期（telophase）,到达两极的染色单体开始去浓缩◆核膜开始重新组装◆Golgi体和ER重新形成并生长◆核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复,有丝分裂结束动物细胞胞质分裂◆胞质分裂(cytokinesis)开始于细胞分裂后期，在赤道板周围细胞表面下陷，形成环形缢缩，称为分裂沟(furrow)。分裂沟的位置与纺锤体极性微管和钙离子浓度升高的变化有关◆胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体处组装成微丝并相互组成微丝束，环绕细胞，称为收缩环（contractil

7、ering)。收缩环收缩、收缩环处细胞膜融合并形成两个子细胞l总结：　　–有丝分裂包括了核分裂及胞质分裂两个过程；–通过细胞骨架的重排，将染色质与细胞质平均分配到子细胞中。–染色质凝集、纺锤体及收缩环的出现是有丝分裂活动中三个重要的特征。（二）有丝分裂机制1、纺锤体是染色体分离和移动的主要机制l中心体l纺锤体l三种类型的微管：星体微管，极微管（交错微管），动粒微管（着丝点微管）2、着丝粒的分开是染色体向两极运动的重要条件l早中期由于核膜的突然破裂而开始。核膜的解聚是由中等纤维核层蛋白（lamin）的磷酸化后的解聚

8、所触发，变为小的膜泡。l动粒l动粒微管3、动粒与微管的连接处决定了染色体运动的方向l早中期时，染色体开始运动，最终排列在两纺锤体极间的中央位置——中期板4、微管动力蛋白质是染色体运动的动力l两类马达蛋白（+运动的，-运动的）与微管和染色体相互作用的结果5、染色体的运动方向是纺锤体内各种作用力综合作用的结果l后期姊妹染色单体分离，分别向两极运动。包括两个独立的过程——后期A