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1、第五章真核生物的基因组结构2021/8/251真核生物基因组大,线状与组蛋白结合线粒体/叶绿体单顺反子断裂基因splitgene无重叠基因含大量非编码DNA大量重复序列原核生物基因组小,环状裸露DNA质粒plasmid操纵子operon,多顺反子基因是连续的有重叠基因大部分序列都为编码序列重复序列不多(单拷贝)2021/8/252存在方式组成序列特点基因特点遗传物质的组成真核生物细胞核DNA重复序列多,单一序列少。基因家族、假基因核染色体和细胞器基因组原核生物类核DNA和RNA重复序列少,单一序列多。重叠基因、
2、操纵子主染色体和质粒2021/8/253一、真核基因组结构特点真核基因组结构庞大3×109bp、染色质、核膜单顺反子基因不连续性断裂基因(interruptedgene)、内含子(intron)、外显子(exon)非编码区较多多于编码序列(9:1)含有大量重复序列第一节真核基因组的组成2021/8/254二、真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及DNA的空间结构方面存在以下几个方面的差异2021/8/255①在真核细胞中,一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链,很少存在原核生物中常见的多基因操纵子形式。②真核细
3、胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结合,只有一小部分DNA是裸露的。2021/8/256③高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的,大部分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的内含子。④真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行DNA片段重排,还能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数。2021/8/257⑤在真核生物中,基因转录的调节区相对较大,它们可能远离启动子达几百个甚至上千个碱基对,这些调节区一般通过改变整个所控制基因5’上游区DNA构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。在原核生物中,转录的调节区都很小,大都位于
4、启动子上游不远处,调控蛋白结合到调节位点上可直接促进或抑制RNA聚合酶与它的结合。2021/8/258⑥真核生物的RNA在细胞核中合成,只有经转运穿过核膜,到达细胞质后,才能被翻译成蛋白质,原核生物中不存在这样严格的空间间隔。⑦许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过程,才能顺利地翻译成蛋白质。2021/8/259三基因组与C值基因组(genome):一个物种单倍体的染色体所携带的一整套基因称为该物种的基因组。2021/8/2510基因组是指遗传物质的总量,可以用C值表示。C值(Cvalue):一个单倍体基
5、因组的全部DNA含量。对于特定物种,C值是恒定的。2021/8/2511C值矛盾(C-valueparadox)具体表现:与预期的编码蛋白质的基因数量相比,基因组DNA的含量过多,为什么?一些物种之间的复杂性变化范围并不大,但C值却有很大的变化范围。对于不同物种,C值差异较大。C值的大小与物种的结构组成和功能的复杂性没有严格的对应关系,这种现象称为C值矛盾。2021/8/2512四基因的数量差别很大2021/8/2513真核生物序列特征(一)单一顺序(nonrepetitive):又称非重复序列,在一个基因组中
6、只有一个拷贝,原核生物基因多数是单拷贝基因。(二)重复顺序(repetitive):基因组中有多个拷贝,重复程度不同,真核生物的一些基因中,常含有大量的重复序列。原核基因多数是单一顺序(unique-sequences),仅有少量的重复顺序。真核基因组含少量单一顺序和大量重复顺序2021/8/2514短片段的重复序列按重复方式不同可分为三种类型:(1)正向重复(directrepeats):同一阅读方向上的重复;(2)反向重复(invertedrepeats):反方向上的重复;(3)回文顺序(Palindrom
7、icsequence):倒转重复,反转对称。5‘GTGAGCTCAC3’3’CACTCGAGTG5’2021/8/2515按重复程度不同可分为三种类型:轻度重复序列(lightrepetitive):在一个基因组中有2~10个拷贝,如组蛋白基因和酵母tRNA基因;中度重复序列(moderatelyrepetitive):有10至几百个拷贝,一般是不编码的序列,可能参与基因调控;高度重复序列(highlyrepetitive):有几百个到几百万个拷贝,如rRNA基因和某些tRNA基因。2021/8/2516高度重
8、复序列卫星DNA(satelliteDNA):有些高度重复DNA序列的碱基组成和浮力密度同主体DNA有区别,在浮力密度梯度离心时,可形成不同于主体DNA的卫星带,称之为卫星DNA。卫星DNA:由长串联重复序列组成,一般对应于染色体上的异染区域。卫星DNA小卫星DNA:由中等大小的串联重复序列组成,位于靠近染色体末端的区域。微卫星DNA:由更简单的重复单位组成的小序列,分散于基因组中。2
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