微生物细胞的结构与功能(II)

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1、第一章微生物细胞的结构与功能在有细胞构造的微生物中，按其细胞，尤其是细胞核的构造和进化水平上的差别，可把它们分为原核微生物和真核微生物两个大类。第一节原核微生物原核微生物定义：原核微生物是指一大类细胞核无核膜包裹，只有称作核区(nuclearregion)裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大群。真细菌种类：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体等都属于真细菌。细菌细胞的模式构造见图2—2。其中把一般细菌都有的构造称一般构造，而把部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造称为特殊构造。一、细胞壁细胞壁(cellwall)

2、是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成，有固定细胞外形和保护细胞等多种生理功能。细胞壁的观察：通过染色、质壁分离或制成原生质体后再在光学显微镜下观察，可证实细胞壁的存在；用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法，更可确证细胞壁的存在。细胞壁的主要功能有：①固定细胞外形和提高机械强度，从而使其免受渗透压等外力的损伤，例如，有报道说大肠杆菌的膨压可达2.03×105Pa(2个大气压，相当于汽车内胎的压力)；②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需，失去了细胞壁的原生质体，也就丧失了这些重要功能；③阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质进入细胞，保护

3、细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤；④赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。缺壁细菌的几种形式：①原生质体：指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制细胞壁的合成后，所留下的仅由细胞膜包裹着的脆弱细胞，一般由革兰氏阳性菌形成；②球状体或原生质球：指还残留部分细胞壁的原生质体，一般由革兰氏阴性细菌所形成；③L型细菌：1935年时，在英国李斯德预防医学研究所中发现一种由自发突变而形成的细胞壁缺损的细菌，由于李斯德（Lister）研究所的第一字母是“L”，故称L型细菌。细胞壁的构造和成分较复杂，图2-3用对比

4、方式表示革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁构造的差别。革兰氏阳性细菌和阴性细菌细胞壁成分的主要差别可见表2-1。1.革兰氏阳性菌的细胞壁革兰氏阳性菌的细胞壁的特点是厚度大(20-80nm)和化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。(1)肽聚糖它的肽聚糖层厚约20～80nm，由40层左右网状分子所组成。肽聚糖分子是由肽与聚糖两部分组成，其中肽有四肽尾和肽桥两种，聚糖则由N-乙酰葡糖胺与N-乙酰胞壁酸相互连接而成。网状的肽聚糖大分子实际上是由大量小分子单体聚合而成的，每一肽聚糖单体含有三个组成部分：①双糖单位，即由一个N-乙酰葡糖胺与一个

5、N-乙酰胞壁酸分子通过β-1，4-糖苷键连接而成；②四肽尾，即由四个氨基酸连起来的短肽连接在N-乙酰胞壁酸分子上。这四个氨基酸是按L型与D型交替排列的方式连接而成的，即L-丙氨酸→D-谷氨酸→L-赖氨酸→D-丙氨酸；③肽“桥”，在金黄色葡萄球菌中，肽桥为甘氨酸五肽。它起着连接前后两个四肽尾分子的桥梁作用。革兰氏阳性细菌肽聚糖单体的结构见图2-4。(2)磷壁酸磷壁酸是结合在革兰氏阳性菌的细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷壁酸或核糖醇磷壁酸。它有两种类型，其一为壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间发生共价结合，可用稀酸或稀碱进行提取；其二为膜磷壁酸（即脂

6、磷壁酸），由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成，可用45％热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。磷壁酸的主要生理功能为：①因带负电荷，故可与环境中的Mg2+等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；②增强革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其宿主间的粘连（主要为膜磷壁酸）；③赋于革兰氏阳性菌以特异的表面抗原；④提供某些噬菌体以特异的吸附受体。2革兰氏阴性细菌的细胞壁(1)肽聚糖它的肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由1～2层肽聚糖网状分子组成的薄层(2～3)，含量约占细胞壁总重的10%，故对机械强度

7、的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。其结构单体与上述革兰氏阳性菌基本相同，差别仅在于：①四肽尾的第3个氨基酸不是L-lys,而是被一种只有在原核微生物细胞壁上才有的内消旋二氨基庚二酸所代替：②没有特殊的肽桥，其前后两个单体的连接仅通过甲四肽尾的第4个氨基酸的D-Ala的羧基与乙四肽尾的第3个氨基酸—m-DAP的氨基直接相连，因而只形成较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套。(2)外膜外膜位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。脂多糖（LPS）是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（8～10nm）的类脂多糖

8、类物质。它由类脂A、核心多糖和O-特异侧链三部分所组成。其主要功能有：①是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础；②与磷壁酸相似，也