第十章 生物膜

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1、第十章生物膜◆第一节生物膜的组成和结构◆第二节生物膜的功能生物膜是细胞及细胞器的屏障第一节、生物膜的组成和结构一、生物膜的组成主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、蛋白质（包括酶）和多糖类组成，水和金属离子等。生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。（1）脂质(Lipid)脂质是构成生物膜最基本的结构物质脂质包括磷脂（甘油磷脂、鞘氨醇磷脂）、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。1、构成生物膜的主要物质磷脂甘油磷脂(phosphoglyceride)鞘磷脂(sphingolipid)结构特点：亲水头部(hydrophilichead)：由磷酸相连的取代基团(含氨碱或醇类)构成疏水

2、尾部(hydrophobictail)：由脂肪酸链构成的。在生物膜中磷脂的亲水头位于膜表面，而疏水尾位于膜内侧卵磷脂和鞘磷脂的结构式卵磷脂鞘磷脂甘油磷脂一些重要的甘油磷脂胆碱(choline)+磷脂酸——→磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine)又称卵磷脂(lecithin)乙醇胺(ethanolamine)+磷脂酸——→磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine)又称脑磷脂(cephain)丝氨酸(serine)+磷脂酸——→磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine)甘油(glycerol)+磷脂酸——→磷脂酰甘油(phospha

3、tidylglycerol)肌醇(inositol)+磷脂酸——→磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol）鞘磷脂(sphingolipid)不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine)X为磷酸胆碱称为鞘磷脂(sphingmyelin)X为糖基称为鞘糖脂(glycosphingolipid)磷脂分子可以形成的结构微囊脂双层双层微囊糖脂（glycolipid）糖脂是糖和脂质的复合体。糖脂的含量占膜脂总量的5%以下，在神经细胞质膜上糖脂含量较高，占到5%～10%。可分为两类：糖鞘氨酯和糖甘油酯。糖鞘氨酯是由鞘氨醇、脂肪酸及糖类组成，分布较广，几乎所有动物细胞膜都有，特

4、别是神经细胞含量丰富。糖脂的结构固醇（sterol）又称甾醇，也是膜脂的组分。动物膜的固醇主要是胆固醇（cholesterol）植物细胞膜系统中胆固醇含量很低，常见的固醇是豆固醇（stigmasterol）和谷固醇（sitosterol）。许多真菌和酵母菌的膜固醇以麦角固醇（ergosterol）为主几种固醇的结构（2）、膜蛋白质根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白和内在蛋白。膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。外周蛋白和膜内（嵌入）蛋白外周蛋白嵌入（膜内）蛋白去污剂糖蛋白pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白外周蛋白peripheralprote

5、in这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。外周蛋白能溶解于水。有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上（脂锚定膜蛋白）有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点，如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。脂锚定膜蛋白磷脂酰肌醇鞘糖脂内在蛋白integralprotein内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。它们主要以-螺旋和-折

6、叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。内在蛋白膜内（嵌入）蛋白（IntegralMembraneProteins)膜蛋白是不对称的糖蛋白分布的不对称反映了功能的不对称；许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向，很少发生翻转的情况。膜蛋白是不对称的配体结合域黏附域类免疫球蛋白域（3）糖类生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的外侧。生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。膜蛋白中的糖类二、生物膜的结构生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜生物膜的结构流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性流动

7、性:膜的流动性由两个方面分子运动组成:膜脂蛋白质膜脂分子的运动1.侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置（图4-15）。2.旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。3.摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。4.伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。5.翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶（flippase）的催化下完成。6.旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。图4-15膜脂的分子运动单个磷脂分子的运动影响膜流