5-糖異生 glycogen

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1、第三章糖代谢-5糖异生+glycogen二糖异生途径:糖异生(gluconeogenesis):由非糖物质（乳酸、丙酮酸、氨基酸、甘油等）合成葡萄糖的作用。糖异生最活跃组织：肝、肾、肠1.糖异生的生理意义:（1）在体内葡萄糖供应不足时，利用非糖物质合成葡萄糖，以维持生理需要。对脑和红细胞等依靠血糖供能的组织尤为重要。（2）清除血液中其他组织的代谢产物。如肌肉中及红细胞中糖酵解产生的乳酸等。2.糖异生途径:有三个不可逆步骤需要由其他的酶催化。反应历程：（1）丙酮酸形成PEP：第一个不可逆步骤。ATPADP+Pia.

2、丙酮酸+CO2+H2O丙酮酸羧化酶草酰乙酸+2H+乙酰CoA，Mg2+丙酮酸羧化酶：以生物素为辅基。乙酰-CoA是酶的别构激活剂只存在于线粒体中b.草酰乙酸还原为苹果酸后（NADH为氢供体），通过二羧酸转运系统（Asp-苹果酸穿梭体系）穿越线粒体膜进入细胞质，再脱氢成为草酰乙酸。c.草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶PEP+CO2GTPGDP（2）细胞质中的PEP依照EMP逆反应生成F–1,6–2P：PEP2-P-甘油酸3-P-甘油酸ATP1,3-2P-甘油酸NADH3-P-甘油醛F-1,6-2PDHAP（

3、3）F–1,6–2PF–6–P：第二个不可逆步骤：F–1,6–2P果糖1,6二磷酸酶F–6–P+Pi（4）F–6–P依照逆反应生成G–6–P，进而生成葡萄糖。后一步反应是第三个不可逆步骤。G–6–P+H2O葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖+Pi葡萄糖-6-磷酸酶：结合于光面内质网膜上，存在于肝、肠、肾细胞，肌肉和脑中不存在。糖异生作用的总反应式为：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+6H2O葡萄糖+4ADP+2GDP+6Pi+2NAD++2H+Gº'=-37.66KJ/mol=-9kcal/mol3糖异生的前

4、体：能生成丙酮酸的物质草酰乙酸、苹果酸等TCA循环中间物生糖氨基酸丙酮酸乳酸再利用：Cori循环（克立氏循环）乳酸（肌肉）血液肝脏丙酮酸糖异生葡萄糖血液肌肉甘油磷酸二羟丙酮糖异生动物体中乙酰CoA不能作为糖异生的前体！糖异生的途径：-ATP-GTP-ATP-NADH4.糖异生途径的调节及与EMP的协调：无效（用）循环（futilecycle）：也称为底物循环，没有物质形式的实质性转变，只有能量净变化参与催化的关键酶是关键调控点：EMP糖异生1.己糖激酶葡萄糖-6-磷酸酶2.磷酸果糖激酶(PFK

5、)果糖-1,6-二磷酸酶3.丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶+磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶产生ATP消耗ATP思考题：无效循环是否真的没有意义？（1）关键控制点一：是F–6-P和F–1,6–2P的转化。调控的关键酶：(EMP)（糖异生）：磷酸果糖激酶(PFK)F-1,6-二磷酸酶（-）（+）（+）（-）ATP、柠檬酸AMP、2,6-二磷酸果糖（2）控制点二：丙酮酸和PEP的相互转化。调控的关键酶：(EMP)：(糖异生)：丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化酶（-）（+）（-）ATP、NADH乙酰CoA、ADP：ATP、Al

6、a（-）（3）激素的协调作用：肾上腺素、高血糖素、糖皮质激素：增加PEP羧激酶和G-6-磷酸酶的合成，促进糖异生。通过cAMP级联放大作用，激活蛋白激酶，促进：磷酸果糖激酶(EMP)丙酮酸激酶(EMP)磷酸化活力下降EMP（-）F–1,6–二磷酸酶(糖异生)磷酸化活力提高糖异生（+）胰岛素：作用与上述激素相反。第六节糖原合成与分解糖原（glycogen）：是动物细胞中葡萄糖的储存形式。易于动员的葡萄糖储存和调用方式。糖原是葡萄糖以-1,4-糖苷键和-1,6-糖苷键连接起来的多糖。糖原以颗粒状态存在，约1

7、0~40nm，主要储存于肝脏（肝糖原）和肌肉组织（肌糖原）细胞质中。糖原颗粒中包含：糖原，催化糖原合成和降解酶类，调节蛋白。一糖原分解代谢（glycogenolysis）需要三种酶参与：1.糖原磷酸化酶（glycogenphosphorylase）糖原(n个残基)+Pi磷酸化酶(磷酸吡哆醛,PLP)糖原(n-1个残基)+G–1-P4ATP4ADP2磷酸化酶b磷酸化酶激酶磷酸化酶a(无活性，二聚体)磷酸酶(活性，四聚体)磷酸化部位：磷酸化酶每个亚基上的Ser14极限糊精（limitdextrin）:水解后残留的高度

8、分支的糖原分子。糖原脱支酶：糖基转移酶：转移葡萄糖基“双头酶”脱支酶：催化-1,6糖苷键断裂3.磷酸葡萄糖变位酶（phosphoglucomutase）：G–1-P磷酸葡萄糖变位酶G–6–PEMP等G–6–P葡萄糖-6-磷酸酶G+Pi血液葡萄糖-6-磷酸酶：存在于肝、肾、小肠细胞光滑内质网膜内侧。肌肉和脑中不存在。所以肝糖原可以调节血糖水平，而肌糖原不能调节血糖。2.糖