hubbell零和生态漂变模型

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1、Hubbell零和生态漂变模型关于的评论Squirrelbb原创OIKOS100:1(2003)RobertE.Ricklefs，美国密苏里州圣路易斯大学生命科学学院，8001NaturalBridgeRoadSt.LouisMO63121-4499USA(ricklefs@umsl.edu).StephenP.Hubbell，乔治亚大学、史密森热带研究学院教授。2001年发表《生物多样性和生物地理的统一中性理论》，用一个完全依赖于出生和死亡的随即波动以及新物种的到来的数学公式，对物种多样性和丰富度做了解释。群落漂变面临的挑战35Hubbell模型概述31突变模型与物种的

2、同一性33随机分裂生殖模型4群落漂变模型的测试6物种多样性和生命周期2Hubbell模型概述乔治亚大学、史密森热带研究学院的StephenP.Hubbell教授，创造了一个具有煽动性的有关物种的相对多度、多样性和物种面积在某种机制下的相互关系的理论，被其称为零和生态漂变(Hubbell2001)。关于群落内部的作用机制，Hubbell的阐述是“在一个有限的区域内，营养生态位重叠的物种间为了争夺同种或类似的资源存在着现实或潜在的竞争”。生态等值论在零和生态漂变模型中，一个群落有着固定的个体数量，每一个个体死去都会被一个随机产生的新个体替代。这种每一个物种个体随机的出生和死亡

3、使群落的相对多度保持均衡。所谓零和，是博弈论里的一个概念：“竞争者此长彼消，胜者之所得加败者之所失等于零”。Hubbell模型概述在Hubbell的零和生态漂变模型中，一个生物群落中物种数量的随机削减是与在这个过程中新的物种形成相平衡的。为了维持群落多样性平衡，Hubbell提出了新物种形成的两套过程：突变新个体出生以突变频率v形成新物种新物种形成机制分裂生殖个体被随机地从原群落中分离形成新物种。Hubbell模型概述在空间构建上，Hubbell把集合群落定义为“局域群落的集合中所有营养习惯相近的个体和物种”。各个局域群落与集合群落的关系可以用迁移系数m来表示。m描述了局

4、域群落的个体被外来个体后代替代的比例。对数正态曲线对数级数曲线m＝1，局域群落的迁移个体数不受限制，局域群落与集合群落的物种多度曲线平行。m<1，局域群落珍稀物种的存活率减小，物种多样性下降，物种多度曲线缩短Hubbell模型概述质疑1生态等值论质疑依据：目前看来经验学说符合各种生态规律，至少在一定范围内，物种依生态条件呈梯度分布。2随机出生质疑依据：幼苗的存活很大程度上取决于种内密度，而种内密度是维持群落内该物种存在的频率制约。物种多样性和生命周期零和生态漂变模型可以用两个量来详细阐述级数多度曲线和群落的物种多样性：生物多样性基数θ和迁移系数m。θ＝2JMv生物多样性基

5、数θ无量纲v是每个个体出生时形成新物种的概率[物种/个体]JM是单代集合群落个体数[个体/代数]物种多样性和生命周期在超过一代个体平均繁育时间的群落中，群落经历了JM次的个体出生，形成了JMv＝θ/2种的新物种。集合群落物种的平均生命周期可以等同于物种总数除以新物种的比例。在零和生态漂变模型中，Hubbell推理出物种总数S和集合群落个体数JM之间的关系，用生物多样性基数θ来表示，即S(θ)≈1＋θ㏑[1+(JM－1)/θ]当JM足够大并且S远大于1时，可以近似地认为S(θ)≈θ㏑(JM/θ)又因为物种的平均生命周期近似地等于S/JMv，也可以写作－2㏑(2v)，则有S≈

6、－2JMv㏑(2v)平均生命周期与新物种形成概率v的自然对数成负相关。物种多样性和生命周期表1生态漂变模型的基本变量物种多样性和生命周期样本样本参数计算巴拿马BarroColorado岛上0.5km2的区域内胸高直径超过10cm的树木，包含了235个种的20541个个体。实际参量θ＝50，m=0.1。由于m<1，物种的数量略少于从完整的集合群落中取得的大小相似的样本，据估算完整的样本约有275个物种，因此选取275作为JMθ=2JMv,平均生命周期＝2S/JMv＝2S/θ＝2*275/50＝11，种群的平均生命周期约是11个世代假设100年为一个世代，总计是1100年。实

7、例1物种多样性和生命周期样本样本参数计算在马来群岛的Pasoh进行统计，总共选取679个种的26331株胸高直径超过10cm的树木。实际参量θ＝180，m＝0.15。据估算完整的样本约有800个物种，因此选取JM＝800。平均生命周期＝2S/θ＝2*800/180＝9，种群的平均生命周期约是9个世代。实例2Hubbell原文中的表5.1中列举的其它植物样本也都给出了相似的平均生命周期。其它几个集合群落的S/θ比根据系统不同的大小、生物类型在3到10之间变化，即平均生命周期为6到20个世代。物种的生命周期在突变物种形成模型中与集