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时间:2019-07-14
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1、第九章光形态建成图9-1白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况第一节光敏色素的发现和分布第二节光敏色素的化学性质合光化学转换第三节光敏色素的生理作用和反应类型第四节光敏色素的作用机理第五节隐花色素第六节紫外光-B受体定义:依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成,就称为光形态建成。即光控制发育的过程。暗中生长的植物表现出各种黄化特征,茎细而长,顶端呈钩状弯曲,叶片小而呈黄白色,这种现象称为暗形态建成。在光形态建成过程中,光只作为一种信号去激发受体,推动细胞内一系列反应,最终表现为形态结构的变
2、化。光受体:目前已知至少存在3种光受体:⒈光敏色素:感受红光及远红光区域的光。⒉隐花色素:感受蓝光和近紫外光区域的光.⒊UV-B受体:感受紫外光B区域的光第一节光敏色素的发现和分布一、光敏色素的发现二、光敏色素的分布一、光敏色素的发现1、莴苣种子萌发试验(1952)红光促进种子发芽,而远红光逆转这个过程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波长为准,在红光下萌发率高,在远红光下,萌发率低。2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验(1959)⑴幼苗经红光处理后,红光区域吸收减少,远红光区域吸收增多;⑵如果用远红光处
3、理,则红光区域吸收增多,远红光区域吸收消失。⑶红光和远红光轮流照射后,这种吸收光谱可多次地可逆变化。上述结果说明:这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。之后成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体,称之为光敏色素。图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况黑暗红光远红光表9-1交替暴露在红光(R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况光处理萌发率(%)光处理萌发率(%)R70R-FR6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R–FR7
4、二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各个器官中,黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端,黄化豌豆幼苗的弯钩,各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。一般来说,蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。细胞中,光敏色素分布在膜系统,胞质溶胶和细胞核等部位。第二节光敏色素的化学性质和光化学转换一、光敏色素的化学性质二、光敏色素基因和分子多型性三、光敏色素的光化学转换一、光敏色素的化学性质⒈是一种易溶于水的色素蛋白,相对分子量为2.5×105⒉是由2个亚基组成的二聚体,
5、每个亚基有两个组成部分:生色团(具有独特的吸光特性)和脱辅基蛋白。⒊有两种类型:红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和远红光吸收型(Pfr,吸收高峰在730nm,生理激活型).⒋Pr和Pfr在不同光谱下可以相互转换。⒌在Pr和Pfr相互转换时,生色团吸光后,构象发生变化,然后带动脱辅基蛋白构象变化。吸收红光后吸收远红光后PrPfr光敏色素的吸收光谱光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配二、光敏色素基因和分子多型性光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布,
6、有不同的生理功能。光敏色素蛋白质有不同的功能区域,N末端是与生色团连接的区域,与光敏色素的光化学特性有关。C末端与信号转导有关,两个蛋白质单体的相互连接也发生在C端。1.光敏素的种类光不稳定型(Ⅰ型):主存在黄化苗中光稳定型(Ⅱ型):主存在绿色组织中2.编码光敏素的基因拟南芥为例PHYAPHYBPHYCPHYDPHYE三、光敏色素的光化学转换在活体中,这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。总光敏色素Ptot=Pr+Pfr光稳定平衡=[Pfr]/[Ptot]不同波长的红光和远红光可组合成
7、不同的混合光,能得到各种值。在自然条件下,决定植物光反应的值为0.01~0.05时就可以引起很显著的生理变化。光敏色素的吸收光谱Pr与Pfr转变过程中,包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团,黑暗反应只有在含水条件下才能发生。所以干燥种子没有光敏色素反应,而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。前体合成Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反应破坏暗逆转第三节光敏色素的生理作用和反应类型一、光敏色素的生理作用二、光敏色素和植物激素三、光敏色素调节的反应类型一、光敏色素的生理作用光敏色素的生理
8、作用甚为广泛,它影响植物一生的形态建成,从种子萌发到开花、结果及衰老。高等植物中一些由光敏色素控制的反应⒈种子萌发⒍小叶运动⒒光周期⒗叶脱落⒉弯钩张开⒎膜透性⒓化诱导⒘块茎形成⒊节间延长⒏向光敏感性⒔子叶张开⒙性别表现⒋根原基起始⒐花色素形成⒕肉质花⒚单子叶植物叶片展开⒌叶分化和扩大⒑肉质形成⒖偏上性⒛节律现象二、光敏色素和植物激素植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定的。光照是最重要的体外调节
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