动物的发育门类体制特征的建立

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1、第一部分动物的发育胚胎的早期发育-门类体制特征的建立门类体制特征的建立1.不同动物，共同的特征比特异性的特征在发育中出现的要早。2.共同性低的特征在发育中来自共同性高的特征。3.对于一个给定的物种来说，在它向成体的发育过程中，与其他的动物的差异越来越大。4.高等动物的胚胎并不与低等动物成体相似，而是与低等动物的早期胚胎相似。3.1受精—胚胎发育的启动一、受精的专一性与唯一性，包括精子活化、趋向、穿卵膜、细胞融合等。二、精核进入卵细胞以后受精卵细胞的重组和触发胚胎发育程序的启动，包括雌雄原核融合、胞质重组、代谢启动和胚胎发育程序开始等。

2、3.1受精—胚胎发育的启动受精的专一性动物的受精有着严格的物种特异性。1、海胆的精卵识别海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细胞外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜(vitellinemembrane)相互识别，与之融合，然后与卵细胞膜融合，导致精核进入卵细胞中。顶体突起海胆精子的顶体反应过程海胆精子顶体突起与卵子微绒毛的接触海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所介导的。Bindin定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性。卵子卵黄膜上存在Bindin的受体，也被分离纯化出来。海胆精子顶体突起上Bindin的定位海胆

3、卵子表面的Bindin受体哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明带（zonapellucida）部分。小鼠透明带中含有ZP3糖蛋白，它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中。ZP3能结合精子，并引发顶体反应。哺乳动物的精卵识别小鼠透明带丝状串珠样结构示意图精子细胞膜上有三种受体：1.sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。2.半乳糖基转移酶(GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合，使精子G蛋白激活并诱导顶体

4、反应。3.P95（ZP受体激酶）—(95kDa)一种跨膜蛋白，其外侧部分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶被激活后，导致顶体反应。ZP3在小鼠精子与透明带的结合中的作用。三、精子入卵的调控1、雌雄配子的融合精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，发生顶体反应，使和精子结合的卵黄膜或透明带被顶体反应释放的水解酶溶解，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。雌雄配子的融合大多被限定在特定的区域内。海胆精子入卵过程海胆精子入卵过程金色仓鼠精子入卵过程：A，精卵融合的扫描电镜照片B，精子与透明带的结合C，精子头部穿过透明带。D，

5、精子与卵子质膜的融合E，精子顶体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示意图2、多精受精阻断的机制与皮层反应许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个精子能完成受精，称为单精入卵（monospermy）。多个精子入卵受精称为多精入卵（polyspermy），将导致死亡活不正常的发育。生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融合，最普通的办法是阻碍多精入卵。海胆双精受精卵（dispermicegg）第一次卵裂的中期。人类双精受精卵的第一次有丝分裂。穿过放射冠：在卵子外围集聚有几十个精子，它们首先穿放射冠。几个精子同时分解透明带，但只有一

6、个精子能穿过透明带进入卵子内，当第一个精子进入后，透明带的穿透性就立即发生变化，从而阻止其他精子穿越透明带。穿过透明带：精子进入卵子后,其细胞核变大到和卵子细胞核相似,精子细胞核(雄原核)和卵子细胞核(雌原核)同时向细胞中部靠拢,并相互融合成一个细胞核,这时称受精卵。形成受精卵：海胆阻碍多精入卵的作用方式海胆卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用；卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用；卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。1.快速阻碍多精入卵卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍多精入卵作用是通过改变自身膜

7、电位形成的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位，则会阻止卵细胞的受精。海胆卵受精前后的膜电位变化B：control490nMNa＋C：120nMNa＋导致多精入卵的比率升高降低卵外Na＋浓度导致多精受精比率的升高2.皮层颗粒反应多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致多精入卵。皮层由皮层颗粒组成，

8、通常分布在没有微绒毛结构的卵膜下方。当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域——卵黄周隙（perivitellinespace），这些释放物中有几种蛋白质在皮层颗粒反应中发挥了重