牧草与草坪草育种学

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1、第四章牧草种子的休眠第一节休眠的概念和意义第二节牧草种子的休眠类型第三节种子休眠机理第四节打破种子休眠的方法*提出几个问题种子萌发需要哪些条件？种子休眠的原因何在？将大米或豆瓣种下去却不能长出幼苗，为什么？提出一关键问题：“一粒完好的种子在外界条件充足的情况下，是否一定能够萌发？”第一节休眠的概念和意义一、关于休眠的几个概念1、种子休眠（seeddormancy）：活种子在适宜的萌发条件（温度、水分和氧气等）下仍不能发芽的现象。是植物重要的适应特性之一。休眠种子是具有生命的活体。一般地说，野生植物种子的休眠现象很普遍，栽培植物种子的休眠程度则较差。在杂草

2、中，已知只有少数种类的子实(seed)是成熟脱落后不久即萌发出苗的。大多数种类的种子甚至营养繁殖器官都具有休眠(dormancy)的特点。不止是种子具有休眠的特性,植物体的其它器官也会具有休眠的特性。如在干旱荒漠中极耐干旱的梭梭具有二次休眠的特性，遇到连续干旱的年份，梭梭就会假死，叶子变成枝条，枝条甚至会脱落，以保持水分，减少蒸发，一到雨水充沛的季节，它又会重发枝叶，涵养水源。休眠种子与不休眠种子发芽情况的对比2、强迫休眠(enforceddormancy)：成熟种子由于外部条件得不到满足而处于生长停顿、停止发育状态的现象。又称作休眠不合适、静止。为一种

3、外因性休眠。3、生理休眠：有活力的成熟种子由于其本身的结构或生理原因造成生长停顿，是收获时即已具有的休眠现象，经过一段时间的贮藏或特殊的环境刺激后，在适宜的外部条件下才能发芽的现象。也被称之原生休眠(innatedormancy)或初生休眠。为内因性休眠。4、诱导休眠(induceddormancy)、二次（再度）休眠），与原生休眠相对，又叫做次生休眠。指原来无休眠或解除休眠后的种子因不良环境条件如高和低温、低氧、干旱涝渍、除草剂、黑暗和高CO2的比例等所引起，使已经解除原生休眠可以萌发的子实重新进入休眠状态。为外因性休眠。如豆科杂草在高温条件，以及夏秋

4、性杂草在低温条件下都将进入休眠状态。豆科杂草的种子在干旱条件下，大量失水，致使种皮干缩，增加了不透性，诱发了休眠。5、种子休眠时间的长短，因植物种子的特性不同而各有差异，有的需要几周，有的需要几个月，有的需要二三年，甚至更长。按不同牧草种子生理休眠期的长短划分以下两种类型：浅休眠与深休眠。二、休眠的意义1、对逆境的适应植物种子的萌发在自然界具有周期性的节律，其发芽盛期通常均在生长最适时机来临时出现。在系统发育过程中，在长期自然选择条件下，严酷生长条件下的植物种子常常保持一定时间的休眠以避开干旱、酷暑、严寒等恶劣的气候，以保证种子发芽及发芽后的种苗不受逆境

5、条件的影响，甚至是灭顶之灾。相反，休眠不明显或休眠期很短的种子往往是适宜的生态条件选择的结果。植物由孢子生殖方式（孢子植物）进化到逆境条件下具有休眠能力的种子繁殖方式（裸子植物、被子植物），是为了能够更有效地进行繁殖，是一种对自然界的适应性。2、有利于种质的延续许多野生或栽培牧草种子以休眠方式度过不良的环境。特别是许多野生的多年生牧草和某些杂草种子具有深休眠现象，甚至在适宜的发芽条件下也不能全部萌发，始终保留着一部分休眠的活种子。是一种躲避自然灾害以保证种的绵延不绝的手段。植物的基因流可以通过种子或花粉两种途径进行传播。通常花粉的传播范围远大于种子，但通

6、过种子休眠基因流能够长时期地传播，例如油菜的野生群落在停止种植10年后仍能在田间发生，这样使基因流代代延续。3、有利于收获和贮藏成熟待收之种子若遇到梅雨季节，往往因抢收不及而发生种子在植物体上发芽。为使遇到发芽适宜的天气时不致在母株上发芽，种子休眠的特性对牧草种子的收获极为有利。采取措施加深并延长种子的休眠期，可增加种子的寿命。以上对牧草种子生产具有一定的经济意义。4、抑制杂草在植物收获后施一次生物有机肥，可使本该休眠的杂草种子反季节发芽，再伴以中耕灌水，可将杂草沤死；或冬天到来将其冻死。这样连续几年可基本控制和消灭杂草，从而减少除草剂的使用和污染。第二

7、节牧草种子的休眠类型一、种（果）皮的透性或机械束缚引起的休眠（属于生理休眠的一种）根据种（果）皮对水分、氧气和二氧化碳气体的透过率，以及机械阻抑作用，可分为以下三种类型：（一）种（果）皮透性差或不透水种皮内存在角质等各种阻碍水分透过的物质，形成种种结构，阻止或主动控制水分的透过。只有吸水膨胀后的子实，使种子中细胞的细胞质呈溶胶状态，活跃的生理生化代谢活动才能开始，当种子的水分大于14%时，才能确保这一过程。通常当土壤湿度达到田间持水量的40%~100%时，牧草子实发芽。子实越大，需求的湿度一般也越高。旱地牧草萌发所要求的土壤湿度要显著低于水生或湿生杂草。

8、过高的水分条件会导致某些牧草子实缺氧、腐烂、死亡。许多豆科牧草种子的种皮都具有一