植物衰老与活性氧代谢

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1、一、植物衰老的概念及类型（一）植物衰老的概念K.V.Thimann(1980)认为：衰老是“导致植物自然死亡的一系列恶化过程”。据此表明衰老的最终结果导致死亡，这是自然界的必然规律。（二）植物衰老的类型１.整株衰老２.地上部分衰老３.渐近衰老４.器官衰老（三）衰老的生物学意义衰老不能单纯地看成是导致死亡的消极过程。二、植物衰老的细胞结构及生理生化变化（一）细胞的衰老１.生物膜的生理生化变化２.生物膜结构变化3.细胞器衰老特征（二）器官衰老１.叶片衰老•叶片衰老时生理生化变化：•叶片衰老时细胞变化：•叶片衰老时形态变化：２.花器官的衰老•花瓣衰老过程中的生理生化变化：•花辨衰老过程中细

2、胞结构变化：图9-8各种磷脂酶的分类及其作用位置O2R-CH=CH-CH2-CH=CH-R`───→R-CH-CH=CH－CH=CH-R`脂氧合酶OH或R-CH=CH－CH=CH-CH-R`OH图9-10菜豆衰老叶片中生理生化变化Leopold等学者根据叶色将叶片衰老分为五级：０级－全叶青绿；１级－叶尖失绿坏死；２级－叶尖叶缘失绿坏死；３级－半叶失绿坏死；４级－全叶坏死。图9-11牵牛花瓣皮层细胞的衰老过程1.液泡自身吞噬(液泡膜内陷)；2.液泡收缩，细胞质变稀；3.液泡膜破裂引起细胞器自溶；4.整个细胞自溶解体（一）DNA损伤学说某些物理化学因子，如紫外线、电离辐射、化学诱变剂等因素

3、的作用下使DNA受损伤，同时DNA结构功能遭到破坏，DNA不能修复，使细胞核合成蛋白质的能力下降，造成细胞衰老。Orgel等人提出了与核酸有关的植物衰老的差误理论—植物衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。这种差误由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译，可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现积累无功能的蛋白质（酶）。无功能蛋白的形成是由于氨基酸排列顺序的错误，或者是由于多肽链折叠的错误而引起。（二）遗传程序学说Russel等认为：不管我们希望不希望基因，机体的一切都由它决定，所以一切衰老过程都是基因控制的。Th

4、nitiel等学者还提出多因子学说，认为衰老是多种因素共同作用的结果。（三）生物自由基损伤学说——植物衰老是由于植物体内产生过多的自由基，对生物大分子如蛋白质、叶绿素、核酸等有破坏作用，使植物体及器官衰老、死亡。1.生物自由基的概念2.自由基的产生（1）单线态氧（1Ｏ2）的产生（2）超氧自由基的产生（3）羟基自由基的产生3.自由基对植物的损伤（1）自由基对核酸的伤害：（2）自由基对脂的伤害:（3）自由基对蛋白质的伤害:生物自由基（FreeRadical）是指生物体内代谢产生的一些具有未配对（奇数）电子的原子、原子团、分子或离子。氧自由基（图9-12），分为二类：一是无机氧自由基，如超

5、氧自由基（Ｏ2ˉ）和羟基自由基（OH.）；二是有机氧自由基，如过氧自由基（ROOˉ）、烷氧自由基（ROˉ）、多元不饱和脂肪酸（RUFA）自由基和半醌自由基。此外，单线氧1Ｏ2、H2O2、NO、NO2等分子，属于活性氧范畴，它们也列为自由基，一并讨论。（1）单线态氧（1Ｏ2）的产生①在光敏化剂（如叶绿素）与光合作用下，由三线态氧（3Ｏ2）直接生成（1Ｏ2），反应式为：hυ系统间转换3O2Chl──→1Chl─────→3Chl──→Chl+1O2②通过Haber-Weiss反应产生自由基，反应式为：O2.-+H2O2───→1O2+OH-+OH.;③超氧阴离子自由基，自发歧化反应产生，反

6、应式为:2O2.-+2H+──→1O2+H2O2;（2）超氧自由基的产生①氧的一步还原（PQ）：在光合链电子传递过程中，电子传递给受体NADPH+H+，然而电子传递方向逆转给PQ（简称为转向剂），从而诱导O2.-的产生。反应式为:PQ2++e-──PQ+.PQ+.+O2──PQ2++O2.-②氧的二步还原（FD）：PSⅡ：4hv+2H2O──4e-+4H++O24O2+4e-──O2.-PSⅠ:4O2.-+4H+──2H2O2+2O2（3）羟基自由基的产生①通过H2O2与Fe2+反应生成OH.，反应式:H2O2+Fe2+───OH.+OH-+Fe3+②通过Haber-Weiss反应产生

7、，反应式为：O2.-+H2O2───→1O2+OH-+OH.此外，在呼吸作用中O2经呼吸链还原反应也可产生O2.-、H2O2、OH.等自由基。关于由多元不饱和脂肪酸形成的自由基可参看图9-13。图9-13脂质过氧化示意图（3）自由基对蛋白质的伤害:A脂性自由基对蛋白质硫氢基的攻击：在自由基的引发下，能使蛋白质的硫氢基（-SH）氧化成二硫键（-S-S-），使蛋白质发生分子间的交联。RO.、ROO.R1-SH+HS-R2────R1-S