植物的逆境生理概述

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第十章植物的逆境生理 在自然界中，在植物的一生中，并不是总生长在适宜的条件下，经常会遇到不利于植物生存和生长的环境条件，所以植物若要生存，必须具有一定适应和抵抗能力。 第一节植物逆境生理概述 1、逆境凡是对植物生存与生长不利的环境因子，总称为逆境。逆境有自然的，人为的；化学的，物理的和生物的。例如大气污染、盐碱、温度、水分和病虫害等。2、胁迫任何一种使植物内部产生有害变化或潜在有害变化的环境因子，称为胁迫。一、植物逆境生理的基本概念 3、抗逆性和抗性锻炼植物对各种不利的环境因子都具有一定的抵抗或忍耐能力，这种能力称为抗逆性，简称抗性。抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步形成的。这种植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱导下逐步表达的过程，称为抗性锻炼。植物可能通过抗性锻炼提高抗逆性。 4、避逆性和耐逆性植物对逆境的抵抗主要有两种方式，避（逆）性和耐（逆）性。避逆性（stressavoidance），有人译为御逆性，目前还没有比较好的定义，它有实际含义是植物通过物理障碍或生理生化途径完全排除或部分排除逆境对植物体产生的直接有害效应来抵抗逆境的方式。 耐逆性（stresstolerance）是指植物虽然经受逆境的直接效应，但可通过代谢反应阻止、降低或修复逆境效应造成的损害，来抵抗逆境的方式。 避逆性和耐逆性的特点抗性特点逆境直接效应避逆性耐逆性低温降温不降温降温高温升温不升温升温干旱降低不降低降低含水量盐碱增大不增大增大盐浓度淹水缺O2不缺O2缺O2在逆境中，日前对农业生产影响最大的是理化逆境，如温度、水分、盐碱和污染等。 二、在逆境条件下植物的一般生理生化变化1、水分亏缺许多逆境条件都能导致植物体的水分亏缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导致亏缺，低温（冷、冻）可间接的导致水分亏缺。 渗透调节（osmoticadjustment）是指通过主动增加溶质，降低渗透势，提高吸水和保水能力，以维（保）持正常膨压稳定以维持正常作用的现象。有无渗透调节能力最主要的标志就是细胞有无主动增加溶质的能力。 细胞渗透调节物质主要有两大类：A、细胞从外界吸收的无机离子，K+，Cl-，Na+等。B、细胞内新合成的有机物质，其中主要的是可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱和其它物质，如甘油、山梨（糖）醇、甘露糖醇有机物和其它氨基酸。 不同植物可能有不同的渗透调节物质，但有机物质做为渗透物质，必须具有几个条件：（1）分子量小，可溶性强；（2）能为细胞膜保持而不易渗漏；（3）在生理PH范围内不带正电荷，不影响细胞的酸碱度（PH）；（4）对细胞器无毒害作用；（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。 2、光合作用变化各种逆境条件都可导致光合作用降低。3、呼吸作用变化在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的现象（冷、旱），但很快下降。4、物质代谢紊乱在逆境条件下，合成作用减弱，分解作用加强。5、活性氧代谢变化活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强的氧代谢产物及含氧衍生物的总称。 活性氧的伤害（1）膜脂过氧化活性氧可引起膜脂不饱和脂肪酸的链式过氧化分解，使膜脂有序排列受到破坏，膜透性加大，内含物外渗。（2）对蛋白质的伤害脂性自由基使蛋白质中的硫氢基氧化为二硫链，或夺去蛋白质的H，形成蛋白质自由基，蛋白质与另一分子蛋白质结合，形成二聚体蛋白质，或由脂脂过氧化产物丙二醛将二分子蛋白质交联在一起。（3）对核酸的伤害HO、O2·¯、H+与核酸中的碱基加成反应或抽提H，使其变为变为自由基或降解。 6、逆境蛋白合成逆境蛋白的可能作用：A、转录因子B、小分子的主要起渗透调节作用的蛋白C、猝灭离子的保护蛋白7、细胞膜结构功能变化在逆境条件下，细胞膜结构受损。 第二节植物的抗旱性 旱害：由于干旱导致植物水分亏缺所造成的伤害。根据干旱发生的场所和产生的原因，可将干旱胁迫为三种类型：1、土壤干旱2、大气干旱3、生理干旱：由于不利的土壤环境条件使植物吸水困难，导致体内缺水的现象。 一、旱害的机理在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱致死都与膜损伤有关，特别是在快速脱水或突然复水时，会导致植物体死亡，干旱致死的机制有三种学说：1、机械伤害学说2、膜构形变化3、自由基伤害 二、植物的抗旱及提高抗旱性的途径抗旱植物应具有下列特征：（1）发达的根系：如根深，可吸收土壤深层的水分，在干旱时保证充足的水分供应。（2）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气孔内陷，发达的角质层，减少蒸腾失水。（3）在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，减少蒸腾损失。叶片脱落对植物度过干旱期有利，但对生物产量和经济产量将会产生不利影响。（4）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力。（5）细胞体积小，减轻脱水时的机械损伤。（6）细胞原生质含有较多的保护性物质。如活性氧清除能力等。 三、提高植物抗旱的途径（1）提高植物抗旱根本途径是干旱进行抗旱育种，培育抗旱品种，但从能量守恒定律来看，不可能育出在正常条件下高产，在干旱条件下抗旱而且具有较高产量。所以干旱发生时间的预测非常重要。对于难于预测的干旱，应用采用其它措施来提高抗旱性，措施有：（2）抗旱锻炼人为创造不同程度的干旱条件，提高植物的抗旱性，对干旱的适应能力。促进根系发育，提高渗透调节能力，积累保护性物质，增强抗脱水能力。（3）蹲苗在苗期时适当干旱，促进根系向深处发展。 （4）搁苗移栽前将幼苗放置一段时间，增强渗透调节能力和吸氧能力。（5）播前种子抗旱锻炼种子萌动露出胚根时，在阴凉处风干，再吸水，再风干，反复数次，然后播种，增强原生质的亲水性。（6）合理施肥多施P、K肥。P素促进蛋白质的合成，增大原生质的水合度，K做为渗透物质和促进碳水化合物运输，降低渗透势。（7）化学调控植物生长调节剂ABA、PP333、S3307。 第三节植物的抗寒性低温对植物的伤害称为寒害，植物对低温和适应或抵抗能力称为抗寒性，根据引起寒害的温度，寒害可分为冷害和冻害。 一、植物的冷害及抗冷性冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力，称为抗冷性。 1、冷害的机理膜脂相变；活性氧伤害；代谢异常 2、提高抗冷性的途径（1）低温锻炼植物对低温的抵抗是一个适应过程，许多植物如果预先给予一定的低温处理，以后可经受更低的温度胁迫，而不受到伤害。如蕃茄幼苗移出温室前，用10℃的低温处理1~2天，移栽后可抗5℃的低温。（2）化学药剂处理现在公认用ABA、CaCl2处理可提高抗冷性。（3）合理施肥在低温来临前增加P、K肥，少施N肥。 二、植物的冻害及抗冻性冰点以下低温使植物组织内结冰而引起的伤害，称为冻害。植物对冰点以下低温的适应或抵抗能力，称为抗冻性。 1、冻害的机理（1）机械伤害冻害是由于植物或植物组织结冰引起的，而结冰可能引起机械伤害。结冰有两种类型：胞间结冰和胞内结冰。 （2）对膜的直接损伤在冰冻过程中，细胞膜不均匀收缩，可导致细胞膜结构破坏。在胞间结冰时，细胞膜脱水也可造成膜结构的破坏和膜蛋白构象变化。（3）硫氢基（-SH）假说该学说认为当细胞间结冰，原生质脱水时，蛋白分子吸附的水层变薄，彼此接近，使两个相邻肽链的硫氢基接触，形成三硫键，或一个多肽不同部位的二硫键相互接触，形成二硫键，使蛋白凝聚，变性失活。 2、提高植物抗冻性的途径（1）抗冻锻炼当冬季寒潮来临前，随气温的降低，植物会发生一毒死适应低温的生理生化变化，从而形成植物的抗冻性，这种在寒潮来临前，随气温降低，植物逐渐形成抗冻能力的过程，称为锻炼。（2）化学调控在冰冻到来之前，用生长延缓剂，CCC，B9、PP333、S3307处理可提高植物的抗冻性。（3）农业措施增施P、K肥。