植物对逆境的生理适应与伤害

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1、第九章植物对逆境的生理适应与伤害9.1逆境的种类与植物的抗逆性9.2冷害生理与冻害生理9.3逆境对植物代谢的影响9.4氧伤害生理与植物抗性9.5植物对逆境的生理适应9.1逆境的种类与植物的抗逆性9.1.1逆境的定义及其种类逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，又称为胁迫。植物的抗逆性（stressresistance)，简称抗性：植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力。。生物因素：病虫害、杂草等逆境的种类理化因素：温度、水分、辐射、化学因素、天气等9.1.2植物抵抗逆境的方式避逆性（stressavoidance)指植物通过各种方式在时

2、间或空间上避开逆境的影响。如沙漠中的植物在雨季快速生长，通过生育期的调整来避开不良气候对它的影响；或者通过特殊的形态结构，如仙人掌的肉质茎贮存大量水分，一些植物叶表面覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。耐逆性（stresstolerance)指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。如有些北方针叶树种在冬季可以忍受-70℃～-40℃的低温；而某些温泉细菌能在70℃~80℃,甚至沸水中存活。9.2冷害生理与冻害生理9.2.1冷害与冻害的概念冷害（chillinginjury):指0℃以上低温对植物所造成的危害。（1）

3、直接伤害即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象。（2）间接伤害即植物在受低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫。即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。冻害（freezinginjury)：指冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害。（1）胞间结冰伤害a原生质脱水由于胞间结冰降低了细胞间隙的水势，使细胞内的水分向胞间移动，随着低温的持续，原生质会发生严重脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆凝固变性。b机械损伤随着低温的持续，胞间的冰晶不断增大，当其体积大于细胞间隙空间时会对

4、周围的细胞产生机械性的损伤。c融冰伤害当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤。（2）胞内结冰伤害不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。9.2.2冷害引起的生理生化变化（1）光合作用减弱低温使叶绿素生物合成受阻、光合酶活性低，光合速率下降。（2）呼吸代谢失调冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。较长时间的低温，引起氧化磷酸化解偶联；还会累积大量乙醛、乙醇等有毒物质。（3）细胞膜系统受损、物质代谢失调冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发植物代谢失调。（4）根系吸收能力下降低温影响根系的生命活动，根生长减慢，吸

5、收面积减少，细胞原生质黏性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植株萎蔫、干枯。9.2.3冷害的机理冷害对植物的伤害分为两步：（1）膜相改变（由液晶相转变为凝胶相）；（2）由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡。。一般，膜脂中不饱和脂肪酸所占比列增大，则抗冷性愈强。膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：磷脂酰甘油（PG）>磷脂酰乙醇氨（PE）>磷脂酰胆碱（PC）（PG主要存在于类囊体膜）9.2.4低温下植物的适应性变化植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗

6、寒力逐渐增强的过程，称为抗寒锻炼（coldhardening)或低温驯化(coldacclimation)。（1）含水量降低，束缚水/自由水的比值增加（2）呼吸减弱、抗逆性增强凡是代谢强度弱的植物，其抗逆性强。（3）脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠（4）保护物质累积在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于水解，使细胞内可溶性糖（如葡萄糖、蔗糖等）含量增加。可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚。脂肪也是保护物质之一，主要集中在细胞质表层，使水分不易透过，代谢降低，细胞内不易结冰，亦能防止过度脱水。（5）低温诱导蛋白

7、形成冷调节蛋白（coldregulatedprotein,CORP)：经低温诱导后重新合成的、增强植物抗冻性的蛋白质。能降低细胞液的冰点，缓冲细胞质的过度脱水。9.2.5提高植物抗寒性的途径（1）低温锻炼如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至10℃左右，保持1～2d，移入大田后即可抗3～5℃的低温。（2）化学诱导脱落酸、细胞分裂素、2，4-D、油菜素内酯等均能提高植物的抗冷性。（3）合理施肥适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等预防寒