《生殖干细胞》PPT课件

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1、在多细胞生物的胚胎发育过程中，原始生殖细胞是最早分化出来的一群细胞，即生殖干细胞(germstemcells)。这群细胞的出现，在多种动物中已证明与卵子内生殖质(germplasm)的分布密切相关。由于在线虫、昆虫等生物的卵细胞内，其生殖质位于卵子的后极，故又称极细胞质或极质(poleplasm)，已于80多种动物(8个门)中发现了类生殖质成分的存在。第二章配子发生与发育前的准备生殖质由RNA和蛋白质组成，均为母体效应基因转录或翻译的产物。在卵子发生过程中，不同生物的母体效应基因以多种方式被激活并进行高效表达，将大量产物储藏在卵母细胞内，为受精后迅速启动胚胎发育做了充分的物质准备。2.1配子

2、发生配子发生涉及到原始生殖细胞起源的方式、途径，参与调控、决定的有关基因。原始生殖细胞独立于性腺原基产生，但必须迁入性腺后才能完成增殖、生长和成熟等发育阶段。2.1.1原始生殖细胞的起源与决定动物卵裂有多种方式和类型，因种类不同而存在明显的差异。然而，无论采用哪种卵裂方式，通过细胞不断分裂和增殖最终将导致细胞之间的分化，首先是原始生殖细胞从胚细胞中分化出来。不对称细胞分裂能使所产生的两个子细胞出现发育途径的分歧；部分卵裂球内发生染色体消减而另一部分则保持完整会直接导致体细胞与种系细胞之间的分化；某些母体效应基因的转录、表达产物在卵子内局部差异分布对原始生殖细胞的形成具决定作用。2.1.1.1

3、不对称细胞分裂与生殖细胞的起源在某些动物的受精卵中，母体效应基因的产物如RNA和蛋白质所组成的RNP颗粒等发育决定因子呈不均匀的区域分布。当卵裂时，这些决定因子被不均等地分配到子细胞中，导致两个细胞具有不同的发育潜能并朝着不同方向演变。这种细胞分裂方式称为不对称细胞分裂(Asymmetricalcelldivision)。在卵裂早期，每一次不对称分裂产生一个建立者细胞(Foundercell)和一个干细胞(stemcell)。前者将朝被决定的方向产生分化的细胞后代(体细胞或生殖细胞)，后者则继续通过不对称分裂形成新的建立者细胞和干细胞。这些建立者细胞是由卵子内的发育决定因子预先决定的，其子细

4、胞将按既定的发育程序进行自主发育，不受环境变化的影响。角贝的受精卵在第一次卵裂前期，于植物极伸出一个突起的泡状结构，称为极叶(Polarlobe)。第一次卵裂完成后，一个子细胞得到全部极叶的细胞质，另一个子细胞则不含极叶成分。第二次卵裂前期，含极叶的那个子细胞像第一次卵裂一样又产生两个不同的子细胞，而不含极叶的子细胞同样进行第二次卵裂。经过多次卵裂之后，凡获得含极叶细胞质的子细胞将分化成原始的生殖细胞，而不含极叶细胞质的子细胞将朝体细胞的方向分化。通过角贝卵裂过程中极叶的形态变化可以直接跟踪观察和证明不对称细胞分裂与原始生殖细胞起源之间的因果关系。2.1.1.2染色体消减马蛔虫(Parasc

5、arisequorum)2n=4，是染色体数最少的一种多细胞动物。虽同为线虫，但马蛔虫原始生殖细胞的发生走的是另一条不同的途径。1904年，T.Boveri发现马蛔虫第二次卵裂前中期，动物极分裂球的染色体碎裂成断片且大多丢失，原来的染色体仅一部分保留下来。这种现象称染色体消减(Chromosomediminution)。这些细胞因此丢失了许多基因(Tobleretal.,1972)。与此同时，植物极分裂球的染色体却保持完整。第三次分裂时，动物极细胞沿子午线分裂而植物极细胞仍沿赤道板分裂。然而第三次卵裂之前，靠近动物极的那个植物分裂球在分裂后期同样要进行染色体消减，故4细胞期唯有最植物极那个细

6、胞才具有完整的染色体组。经过4次卵裂形成16个细胞后，其中仅2个细胞保持4条染色体完整，将成为生殖干细胞；其余细胞均含有消减染色体，便成为建立者细胞，朝体细胞的方向分化发育。2.1.1.3极质、极粒与生殖细胞决定昆虫卵子后端的极细胞质与生殖细胞决定相关的现象最早由Hegner(1911)报道，他发现极细胞形成之前，若除去或毁坏甲虫卵的极细胞质区，胚胎发育就不能形成生殖细胞而导致成虫不育。Geigy(1931)证明，用UV照射果蝇卵的极细胞质则产生不育的果蝇。Okada和同事(1974)将供体正常的未经辐射的极质注射到辐射过的受体卵的后端，结果能挽救果蝇的不育性。该项研究还表明，极质以其内含有

7、颗粒状结构为特征，这些颗粒称为极粒或P颗粒(Polargranules)，而其它部位的细胞质则没有极粒，也不具有逆转其不育性的功能。由此可见，极质内的P颗粒直接与生殖细胞决定相关联。关于极质的研究，近期主要集中于果蝇。果蝇的原始生殖细胞称为极细胞(Polecell)，由数个细胞核迁移至卵后端极质内然后细胞化而成，是胚胎中最早分化形成的细胞。这些极细胞形成时，将极质内的极粒包裹于内。极粒含蛋白质和RNA，包括生